Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Негадаев-Никонов, К. Н. Остракоды континентального плейстоцена юга европейской части СССР

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
23.10.2023
Размер:
21.41 Mб
Скачать

Р и с. 8. Схема развития главных филогенетических линий подсемейства Limnocitherinae в позднем

плиоцене (эоплейстоцене) и плейстоцене

пояса, и P.diebeli Petkovski, расселявшийся также в пресных во­ дах, но более теплых широт (Петковски, 1969).

Весьма интересно развитие и расселение рода bimnocythere, имеющего свои подродовые ответвления и отличающегося индивидуаль­ ной изменчивостью в плейстоцене. Именно в плейстоцене происхо­

дит наиболее активное видообразование в этой группе

(рис.

8).

Некоторые линии рода Limnocythere мы условно

приравниваем к

под­

родовым таксонам, внутри которых выделяются виды.

 

 

 

 

Одна ИЗ ЛИНИЙ, подрод. Limnocythere (Limnocythere),

имеет

обычное для рода

Limnocythere строение раковины:

 

трехэлемент­

ный замок, гладкий валик,

прямоугольноокругленной формы створки

с различной бугристостью,

т.е. строение, близкое к

 

таковому

со­

временного вида

Limnocythere

(Limnocythere)

inopinata

Baird.

Возможно,

этим объясняется то

обстоятельство,

что иногда

древ­

ние формы,

имеющие такой ТИП строения, ОТНОСЯТ к

Limnocythere

aff. inopinata

(Швейер,

1949).

 

 

 

 

 

К этой ЛИНИИ можно отнести Limnocythere

(Limnocythere).

brevis Step., L. (L.) usenensis Капп. ,а также L. (L.)ventrotuberculata Neg. - В виде ветви.

Эволюция бугристых форм в среднем плейстоцене продолжалась в основном в сторону уменьшения бугристости, образования и уве­

личения депрессии в заднебрюшной

части, размеры и конфигурация

которой

также изменчивы. В лиманах и речных водоемах

этого

времени

был широко распространен

ВИД Limnocythere (Limnocythe­

re) postconcava Neg. с аналогичным типом строения раковины.Под-

ВИД L.(L.) postconcava tuberculata Neg. отличается ЛИШЬ бугор­ чатой поверхностью створок.

Помимо депрессии в заднебрюшной части появлялась характер­

ная зазубренность внизу заднего

конца левых створок.Этот приз­

нак впоследствии

закрепился у современных форм (Limnocythere

(Limnocythere)

inopinata

Baird,

широко расселенного в различ­

ных биотопах пресных и слабосолоноватых водоемов Голарктики).

Подрод Limnocythere

(Limnocythere)

- С невысокими

уд­

линенными раковинами

(преимущественно у

мужских особей)

- в

плейстоцене

представлен сменяющими друг друга формами: в раннем

плейстоцене - Limnocythere

(Limnocytherina) fontinalis

Schneid.,

В среднем

- L. (L-na)

manjtsehensis Neg.flВ ПОЗДНем - L.

(L-na)

sancti-patricii

Brady

et Rob., ЖИВУШИМ В

современных

цресных

водоемах Европы. Выше отмечалось, что раковины такого типа стро­ ения мы обнаружили в пробах из олигоценовых отложений северного

39

Приаралья. Они отличаются значительно меньшими размерами и поч­ ти гладкой поверхностью.

Намечаются и

другие ответвления, которые

пока условно объ­

единяются В группу

Limnocythere

(Frontocytherina). К НИМ

ОТНО­

СЯТСЯ виды, имевшие преимущественно удлиненные, высокие

впереди

и низкие сзади раковины, с одним

кардинальным

зубом в

шарнире

.(замке). Это Limnocytherina (Frontocytherina)

siissenbornensis

Diebel, Ъ. (F-na) moaquensis Neg., L. (F-na)blankenbergensis Die-

bel, L.

(F-na)volgodonica Neg. Виды, рассматриваемые

нами

в

группе

Frontocytherina, имеют левоваликовый шарнир и

по

этому

признаку не

могут быть перемещены в семейство Leptocythere, как

предполагал

югославский зоолог Т.Петковсни (1969).

 

 

В расселении лимноцитерин наблюдается следующая закономер­ ность: наибольшее распространение их происходило в относительно теплые и в основном регрессивные фазы. Тан, особенно широко расселялись они при отступлении Хазарского моря на востоке' Пон- то-Каспияи после узунларской трансгрессии на западе, т.е. в пе­ риод временных потеплений, формирования темно-серой почвы, ли- . манно-дельтовых эвксино-узунларских отложений и аллювиальных об­ разований Ш надпойменной террасы.

Слои, Содержащие Limnocythere (Limnocythere) postconcava Neg. и L. (Limnocytherina) manjtschensis Neg., КОррелируюТСЯ на огромной плошади европейской части СССР, Средней Азии и Си­ бири. Надежным коррелятивом позднеплейстоценовых отложений стал И ВИД Paralimnocythere or'iginalie (Neg.).

При изучении расселения и развития лимноцитерин можно под­ черкнуть корреляционное значение следующих видов:

ДЛЯ раннего плейстоцена — Paralimnocythere compresea (Bra­ dy et Norjnan), Limnocythere (Limnocytherina) fontinalis Schneid., Limnocythere (Limnocythere) brevis Step.,Denticulocythere caspiensis Neg.jflnfl лихвинского времени (переход от раннего к средне­ му плейстоцену - миндель-рисе) - Limnocythere (Limnocythere) use-

nensis Karm., Limnocythere

(Frontocytherina) mosquensis Neg.(Pa­

ralimnocythere

belorussiensis Zubowtsch(in lit .)#

ДЛЯ среднего

плейстоцена - Limnocythee

(Limnocythere)

postconcava Neg.,

L.

(Limnocytherina) manjtschensis

Neg.,

Denticulocythere

dor-

sotuberculata

Neg., ДЛЯ

ПОЗДНвГО плейстоцена -

Paralimnocythe­

re originalis

Neg., Limnocythere

(Limnocythere) postconcava

tu-

berculata Neg., Denticulocythere dorsotuherculata Neg.(CM.pHC.8).

Наиболее широко расселялись представители родов candona,

40

ilyocypris, Cyciocypris, Cypris,cypria. Они в основном были при­

способлены к пресным водам (хотя и

встречаются

в

опресненной

части морских бассейнов), а также к изменениям

температурного

режима, пересыханию водоемов и даже

замерзанию

вод

и грунтов.

Эта фауна более всего соответствует физико-географическим усло­ виям континентального плейстоцена с характерными периодами похо­ лоданий и потеплений, в связи с чем она весьма устойчива во вре­ мени и широко распространена в разных биотопах плейстоцена.

К этой фауне относятся и другие пресноводные формы, приспо­

собленные к условиям континентального плейстоцена, например

ви­

ды рода ilyocypris. Как уже отмечалось^.кие

и З.С. Бронштейн

считают

вид

Ilyocypris

bradyi'

дцже кренофилом (Klie, 1938;Брон-

штейн,

1947),

так как он

обитает

почти круглогодично в ключах

и

холодных водах. Эта способность адаптироваться к похолоданию кли­

мата на континентах плейстоцена сказалась и на современных

его

представителях, которые, однако, не ограничиваются

биотопами

ключей. Исследователи современных остракод находили их в.

реках

умеренного пояса (Коваленко, 1970).

 

 

Представители чисто солоноватоводной группы,

например

рода

Leptocythere, не заходили далеко вверх по течению рек. Это, повидимому, объясняется не только абиотическими, но и биотическими факторами (несовместимостью биоценозов), что наблюдается в со­ временных реках, впадающих в Черное море (Ярошенко, Дедю, 1962).

Значительный интерес представляет отмеченное выше расселе­ ние каспийской фауны остракод в северном Причерноморье, указыва­

ющее на связи Каспийского и Черноморского бассейнов.

 

Иной тип фауны установлен в чаудинско-гурийских слоях

за­

падного Закавказья (Имнадзе, 1964, 1971). Здесь

на протяжении

всего плиоцена господствовали морские условия, вследствие

чего

■развивались солоноватоводные виды таких родов, как

caspioiia,

Ва-

cunella, Caspiocypris, leptocythere, Loxoconcha,

Trachyleberia

и др.

Эти условия, очевидно, сохранялись и

в

раннем плейстоцене.

В

заключение следует подчеркнуть, что

в

остракодовой фауне

выделилась такая группа континентальных пресноводных форм, кото­ рые уже с начала плейстоцена были адаптированы к специфическим физико-географическим условиям континентов. Особенно характерны­ ми были биоценозы водоемов речных пойм. В то же время эта груша мало изменялась за исключением некоторых видов родов Candona, Cyciocypris. В некоторых пресноводных грушах (лимноцитерины) происходило разветвление и видообразование как в раннем, так в среднем и позднем плейстоцене.

Зак.892 41

Многие обитатели

континентальных водоемов переходили

из

плейстоцена в голоцен

и продолжали развитие, однако

количество

видов этой группы в одном и том же ареале изменялось

мало,а в не­

которых случаях несколько увеличивалось. Например, в нижнем При­

днестровье в пойменном аллювии раннего плейстоцена

нами

обнару­

жено 26 видов ракушковых ракообразных, в среднем -

29,

в

позд­

нем - 22 (Негадаев-Никонов, 19686, 1969, 1970а). В

настоящее вре­

мя в низовьях Днестра (Коваленко, 1970, 1971) насчитывается

32

вида.

 

 

 

Глава 111

ПР0БЛЕА4А ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФАУНЫ ОСТРАКОД В ЕЕ РЕШЕНИИ

Континентальные отложения плейстоцена занимают огромные пло­ щади, и хотя период их накопления непродолжительный, генетические и стратиграфические взаимоотношения между ними с трудом поддаются

выяснению. Еще сложнее проблема корреляции континентальных

отло­

жений с их морскими аналогами или синхронными образованиями.

 

Обобщая

имеющиеся данные,В.В.Меннер в известной

монографии

справедливо

отмечает: "Сопоставление разрезов морских

и континен­

тальных свит

является одной из наименее разработанных

задач

стра­

тиграфических исследований. В геологии до последнего времени не только отсутствовали прямые методы сопоставления разнофациальных свит на палеонтологической основе, но в отдельных случаях даже отрицалась возможность их разработки" (Меннер, 1962). Единственно возможным и надежным при сопоставлении этих образований до насто­ ящего времени оставалось непосредственное "прослеживание пересла­

ивания морских и континентальных осадков в разрезах или

перехода

одних в другие по простиранию" (там же).

 

Однако сведения о переходе и переслаивании континентальных и

морских слоев зачастую носят отрывочный характер, и без

палеон­

тологических исследований невозможно расшифровать их фациальные и возрастные соотношения.

К сожалению, методы абсолютной геохронологии еще недостаточ­ но, разработаны и не везде применимы для получения точных и одно­ типных результатов. Палеонтологические данные пока играют при этом решающую роль и будут иметь важное значение при широком ис­ пользовании методов абсолютной геохронологии.

Общеизвестно, что большую ценность представляют фаунистические комплексы наземных животных (млекопитающих и др.), по которым

43

в настоящее время проводится корреляция и изучаются расселение, миграция организмов и физико-географические условия на континен­ тах (Громов, 1948; Пидопличко, Топачевский, 1962{Верещагин,1963; Громов, Вангенгейм, Никифорова, 1963; Горецкий, 1953, 1964,1966; Никифорова, Ренгартен, Константинова, 1965; Яцко, 1965; Давид, 1969; Негадаев-Никонов, 1967а; Давиташвили, 1972 и др.).

Наибольшие скопления скелетных остатков животных встречаются

в отложениях рек, которые

не были местами

постоянного

обитания

этих млекопитающих, а куда

они попали в силу различных

обстоя­

тельств. Поэтому стратиграфическое значение таких комплексов уси­

ливается наличием

скелетных остатков организмов, непосредственно

обитавших

в данной

среде. В связи с этим возрастает

интерес

к

скелетным

остаткам

обитателей водоемов, в частности

моллюсков и

ракушковых ракообразных (остракод). Обогащая фаунистический ком­ плекс в целом, эти группы особенно ценны там, где сами комплексы выражены неполно или остатки макрофауны отсутствуют, а осущест­ вление корреляции необходимо как при региональных построениях, так и в друтих практических целях.

Естественно, что при пространственной корреляции отложений континентального плейстоцена стало необходимым участие микрофауны в эталонных фаунистических комплексах. К ней,в частности, отно­ сятся микроскопически малые ракушковые ракообразные - остракоды, представляющие широко распространенную в разных водоемах и до­ вольно многочисленную группу организмов, раковины которых цели­ ком или в виде отдельных створок хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.

Рассмотрим биологические особенности ракушковых ракообраз­

ных для

лучшего понимания возможностей использования

скелетных

остатков их ископаемых представителей при корреляции.

 

Остракоды относятся к низшим ракообразным,

тело которых за­

ключено

в хитиновую

(обызвестковавшуюся) раковину,

являющуюся

наружным скелетом и

состоящую из двух латерально

расположенных

створок. Мягкое тело их слабо дифференцировано на головной отдел

и туловище. Передвижение, захват

пиши и другие жизненные функции

осуществляются с помощью семи пар

членистых конечностей, четыре

из которых расположены в головном

отделе. Ходильные

конечности

выступают под туловищем, в задней

части которого расположен копу-

лятивный орган.

 

 

Морфология раковины остракод отражает особенности

строения

мягкого тела и приспособление организма к среде постоянного оби­

44

тания. Так, гладкие раковины характерны в основном для видов,жи­ вущих на водорослях, а снульптированные' - для обитающих на или­ стых грунтах или адаптированных к быстротекущим водам.

В процессе онтогенетического развития остракоды претерпева­

ют до восьми линек,

сбрасывая по мере роста мягкого тела

тонкие

прозрачные хитиновые

створки. У взрослых

половозрелых

особей

раковины обызвествляются, и их морфологические элементы фиксиру- • готся, что обеспечивает сохранность наружного скелета в различных

отложениях. "

 

Первоначально (в раннем палеозое) остракоды были

жителями

морей и океанов. Длительное время у них вырабатывались адаптаци­ онные способности к изменчивости внешних условий. Они составляют подвижный бентос водоемов.Число видов остракод морских бассейнов значительно больше такового континентальных водоемов.'В континен­

тальных водоемах

так же, как и в морских, остракоды

 

населяют

главным образом прибрежную зону, плавая среди

водорослей

или

ползая по дну, зарываясь в ил"

("Основы палеонтологии.

Члени­

стоногие, трилобитообразные и ракообразные", I960).

 

 

 

В настоящее время, помимо морей и океанов, ракушковые рако­

образные обитают в соленых и пресных озерах, реках,

ручьях,

ис­

точниках, лужах, подземных водах, канавах,

црудах, в периодиче­

ски пересыхающих водоемах и лиманах. Некоторые

из

этих

организ­

мов, например представители рода Candom, выдерживают

пересыха­

ние и замерзание водоемов и грунтов.

 

 

 

 

 

Способность

остракод континентальных

водоемов находиться

длительное время в состоянии анабиоза

повышает

их адаптаци­

онные возможности. Этим же объясняется

их

устойчивость

к

неблагоприятным климатическим и

сезонным условиям,

а также

воз­

можность перемещения, в силу различных причин и явлений, не толь­ ко яиц, но и взрослых особей на большие расстояния.

Среди ракушковых ракообразных можно выделить группы солоно­ ватоводных и пресноводных видов, имеются стенотопные,эвритопные,

стеногалинные и эвригалинные формы. В связи с этим

интересно

распространение указанных групп в экологически разных средах.

Естественно, что в континентальных водоемах

 

.преимущество

имеют пресноводные и лишь изредка встречаются

солоноватовбдные

виды. В то же время пресноводные виды обитают в опресненной час­ ти морских (солоноватоводных) бассейнов, в авандельтовой области и особенно в лиманах.

Например, обитатель пресных вод bimnocythere(bimnocythere) inopinata Baird известен не только в реках и лиманах ига евро-

пейсной части СССР (Бронштейн, 1947; Коваленко, 1971), но и в северной части (придельтовых участках) Азово-Черноморского бас­ сейна (он выдерживает здесь соленость до 7,7°/оо - Шорников, 1969), и в северном Приваспии (Найдина, 1970). Candona neglecta Sara широко распространен в континентальных водоемах Голарктики и встречается не только в реках, озерах, лиманах, но и в опресненных придельтовых участках Азовского и Черного морей, а также в северной части Каспийского моря,т.елвляется эвригалинным ВНДОМ.СапАопа angulata G.iY.Muller также ЭВригалИННЫЙ И ЭВрИТОП-

ный вид, различные

морфы его

встречаются в слабоосолоненных

(до 4°/оо) лиманах рр. Днестра

и Кубани.

Некоторые формы

из группы

солоноватоводных видов, выдержива­

ют существенное опреснение. По данным Н.Н.Найдиной, Leptocytheге longa Negadaev язляется одним из многочисленных представите­ лей подвижного бентоса. Причем наибольшая распространенность его

отмечена в мелководной части Каспия при солености от I

до 13°/оо,

в прибрежных участках при солености от I до 5°/оо, у авандельты

Волги и в друтих водах при солености менее 1°/оо.

 

Е.И.Шорников обнаружил этот вид в опресненных и

пресных

водах лиманов и озер северного Причерноморья (Днестровский лиман, оз.Ялпуг), в дельте Дона, а также в бентосе Черного моря у по­ бережья Крыма (Шорников, 1969).

Благодаря большой эвригалинности некоторые виды имеют чрез­ вычайно широкое распространение. Так, Cyprideis littoralia Brady встречается в различных биотопах, в водах с различной соленостью:

в реках, дельтах рек,

в лиманах

и мелководных участках моря

с

колеблющимся солевым

режимом.

Он выдерживает осолонение

до

70°/оо (Шорников, 1969).

Обитатели пресных водоемов,пойм рек, озер, стариц и болот пред­ ставители рода Cyclocypris,например Cyclocypris laevia О.Р. Mul­

ler И с.ovum jur„

значительно

эвригалннныеи живут также в слабо­

соленых водах лиманов и морских

прибрежий, a Qycbqypris ovum Лдг.встре-г

чается даже в зоне

значительных глубин (до 70 м) цри солености 6,4%о

(К1хе,1938). Он известен также в пресных высокогорных озерах Кавка­ за и Альп, расположенных на высоте 2 - 2,5тью.м, „т.е.в относительно хо­ лодных водах.Аналогичную биологию имеют представители пресновод­ ного рода сургймим присуща некоторая эвригалинность и эвритермность.Помимо пресноводных водоемов да можно встретить в прибрежных и мелководных участках моря.

При исследовании разрезов мы обнаружили в пойменных и авандельтовых отложениях виды, относящиеся к роду Potamocypris.Боль-

46

пганство представителей его является галобионтами, но

некоторые

из

них встречаются в опресненных

и даже пресных водах. Например,

ро-

tamocypris volfi Brehm,

ПО w.Klie (1938), - характерная

форма

холодных ключей. Галобионтами

являются и представители рода

e u -

cypris, приспособленные к

обитанию в водах большого

диапазона

солености: от пресных до весьма соленых (выше нормальной морской).

Виды,

относящиеся к роду iiyocypria, также обладают

неко-'

Торой ЭВрИГалИННОСТЬЮ, нацример Ilyocypris bradyi Эагв И

I.gibba

(Ramdohr).

Первый, по g .Aim

(1915 ) и 3.С.Бронштейну (1947).яв­

ляется кренофилом. Учитывая,

что этот вид встречается в

родниках,

с таким предположением можно

согласиться, подчеркнув, что

он жи­

вет также и в теплых

водах..

Обитатель озер и болот палеарктической области Metacypris

cordata встречается

не только в пресных водах, но и в морских,

например в Черном море.Даже такие характерные холодолгобивые пред­ ставители пресноводных бассейнов, как Candona Candida О.F.Muller, C.compreasa Koch, C.roetrata Br.et Norm., установлены В слабосоле-

ных водах озер, лиманов и морских прибрежий.

Пресноводный вид C.marchica Hartwig экологически близок к

Candona rostrata Br.et Norm, и иногда, помимо пресных вод,встре­ чается и в слабосоленых.

Таким образом, многие виды ракушовых ракообразных, входящие

в состав комплексов описанных нами опорных разрезов,

обладают

способностью выдерживать осолонение

и

обитают не только в конти­

нентальных водоемах, но и опресненных

зонах морей.

 

 

Солоноватоводные виды проникают

 

также в континентальные

во­

доемы. Это можно проследить главным

образом в лиманах,

устьях

и

низовьях рек. Лиманные и авандельтовые биотопы со смешением соло­

новатоводных и пресноводных видов являются связующими

 

звеньями

между континентальными и морскими водоемами.

 

 

Приведенные данные о биологических особенностях

ракушковых

ракообразных современных континентальных водоемов и морей

могут

служить обоснованием практического исследования скелетных

остат­

ков этой группы водных организмов с целью корреляции

отложений

плейстоцена, в течение которого происходило развитие и

становле­

ние современной фауны остракод.-

 

 

 

Возможности, близкой и отдаленной

корреляции определяются

способностями некоторых видов остракод адаптироваться к различным средам, биотопам, солевым режимам и даже температурам. Это, одна­ ко, не мешает определить генетический тип отложений, в который

47

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ