книги из ГПНТБ / Негадаев-Никонов, К. Н. Остракоды континентального плейстоцена юга европейской части СССР
.pdfР и с. 8. Схема развития главных филогенетических линий подсемейства Limnocitherinae в позднем
плиоцене (эоплейстоцене) и плейстоцене
пояса, и P.diebeli Petkovski, расселявшийся также в пресных во дах, но более теплых широт (Петковски, 1969).
Весьма интересно развитие и расселение рода bimnocythere, имеющего свои подродовые ответвления и отличающегося индивидуаль ной изменчивостью в плейстоцене. Именно в плейстоцене происхо
дит наиболее активное видообразование в этой группе |
(рис. |
8). |
|||||||
Некоторые линии рода Limnocythere мы условно |
приравниваем к |
под |
|||||||
родовым таксонам, внутри которых выделяются виды. |
|
|
|
|
|||||
Одна ИЗ ЛИНИЙ, подрод. Limnocythere (Limnocythere), |
имеет |
||||||||
обычное для рода |
Limnocythere строение раковины: |
|
трехэлемент |
||||||
ный замок, гладкий валик, |
прямоугольноокругленной формы створки |
||||||||
с различной бугристостью, |
т.е. строение, близкое к |
|
таковому |
со |
|||||
временного вида |
Limnocythere |
(Limnocythere) |
inopinata |
Baird. |
|||||
Возможно, |
этим объясняется то |
обстоятельство, |
что иногда |
древ |
|||||
ние формы, |
имеющие такой ТИП строения, ОТНОСЯТ к |
Limnocythere |
|||||||
aff. inopinata |
(Швейер, |
1949). |
|
|
|
|
|
||
К этой ЛИНИИ можно отнести Limnocythere |
(Limnocythere). |
brevis Step., L. (L.) usenensis Капп. ,а также L. (L.)ventrotuberculata Neg. - В виде ветви.
Эволюция бугристых форм в среднем плейстоцене продолжалась в основном в сторону уменьшения бугристости, образования и уве
личения депрессии в заднебрюшной |
части, размеры и конфигурация |
||
которой |
также изменчивы. В лиманах и речных водоемах |
этого |
|
времени |
был широко распространен |
ВИД Limnocythere (Limnocythe |
re) postconcava Neg. с аналогичным типом строения раковины.Под-
ВИД L.(L.) postconcava tuberculata Neg. отличается ЛИШЬ бугор чатой поверхностью створок.
Помимо депрессии в заднебрюшной части появлялась характер
ная зазубренность внизу заднего |
конца левых створок.Этот приз |
|||||||
нак впоследствии |
закрепился у современных форм (Limnocythere |
|||||||
(Limnocythere) |
inopinata |
Baird, |
широко расселенного в различ |
|||||
ных биотопах пресных и слабосолоноватых водоемов Голарктики). |
||||||||
Подрод Limnocythere |
(Limnocythere) |
- С невысокими |
уд |
|||||
линенными раковинами |
(преимущественно у |
мужских особей) |
- в |
|||||
плейстоцене |
представлен сменяющими друг друга формами: в раннем |
|||||||
плейстоцене - Limnocythere |
(Limnocytherina) fontinalis |
Schneid., |
||||||
В среднем |
- L. (L-na) |
manjtsehensis Neg.flВ ПОЗДНем - L. |
(L-na) |
|||||
sancti-patricii |
Brady |
et Rob., ЖИВУШИМ В |
современных |
цресных |
водоемах Европы. Выше отмечалось, что раковины такого типа стро ения мы обнаружили в пробах из олигоценовых отложений северного
39
Приаралья. Они отличаются значительно меньшими размерами и поч ти гладкой поверхностью.
Намечаются и |
другие ответвления, которые |
пока условно объ |
||
единяются В группу |
Limnocythere |
(Frontocytherina). К НИМ |
ОТНО |
|
СЯТСЯ виды, имевшие преимущественно удлиненные, высокие |
впереди |
|||
и низкие сзади раковины, с одним |
кардинальным |
зубом в |
шарнире |
|
.(замке). Это Limnocytherina (Frontocytherina) |
siissenbornensis |
Diebel, Ъ. (F-na) moaquensis Neg., L. (F-na)blankenbergensis Die-
bel, L. |
(F-na)volgodonica Neg. Виды, рассматриваемые |
нами |
в |
|
группе |
Frontocytherina, имеют левоваликовый шарнир и |
по |
этому |
|
признаку не |
могут быть перемещены в семейство Leptocythere, как |
|||
предполагал |
югославский зоолог Т.Петковсни (1969). |
|
|
В расселении лимноцитерин наблюдается следующая закономер ность: наибольшее распространение их происходило в относительно теплые и в основном регрессивные фазы. Тан, особенно широко расселялись они при отступлении Хазарского моря на востоке' Пон- то-Каспияи после узунларской трансгрессии на западе, т.е. в пе риод временных потеплений, формирования темно-серой почвы, ли- . манно-дельтовых эвксино-узунларских отложений и аллювиальных об разований Ш надпойменной террасы.
Слои, Содержащие Limnocythere (Limnocythere) postconcava Neg. и L. (Limnocytherina) manjtschensis Neg., КОррелируюТСЯ на огромной плошади европейской части СССР, Средней Азии и Си бири. Надежным коррелятивом позднеплейстоценовых отложений стал И ВИД Paralimnocythere or'iginalie (Neg.).
При изучении расселения и развития лимноцитерин можно под черкнуть корреляционное значение следующих видов:
ДЛЯ раннего плейстоцена — Paralimnocythere compresea (Bra dy et Norjnan), Limnocythere (Limnocytherina) fontinalis Schneid., Limnocythere (Limnocythere) brevis Step.,Denticulocythere caspiensis Neg.jflnfl лихвинского времени (переход от раннего к средне му плейстоцену - миндель-рисе) - Limnocythere (Limnocythere) use-
nensis Karm., Limnocythere |
(Frontocytherina) mosquensis Neg.(Pa |
|||||
ralimnocythere |
belorussiensis Zubowtsch(in lit .)# |
ДЛЯ среднего |
||||
плейстоцена - Limnocythee |
(Limnocythere) |
postconcava Neg., |
L. |
|||
(Limnocytherina) manjtschensis |
Neg., |
Denticulocythere |
dor- |
|||
sotuberculata |
Neg., ДЛЯ |
ПОЗДНвГО плейстоцена - |
Paralimnocythe |
|||
re originalis |
Neg., Limnocythere |
(Limnocythere) postconcava |
tu- |
berculata Neg., Denticulocythere dorsotuherculata Neg.(CM.pHC.8).
Наиболее широко расселялись представители родов candona,
40
ilyocypris, Cyciocypris, Cypris,cypria. Они в основном были при
способлены к пресным водам (хотя и |
встречаются |
в |
опресненной |
части морских бассейнов), а также к изменениям |
температурного |
||
режима, пересыханию водоемов и даже |
замерзанию |
вод |
и грунтов. |
Эта фауна более всего соответствует физико-географическим усло виям континентального плейстоцена с характерными периодами похо лоданий и потеплений, в связи с чем она весьма устойчива во вре мени и широко распространена в разных биотопах плейстоцена.
К этой фауне относятся и другие пресноводные формы, приспо
собленные к условиям континентального плейстоцена, например |
ви |
|||||
ды рода ilyocypris. Как уже отмечалось^.кие |
и З.С. Бронштейн |
|||||
считают |
вид |
Ilyocypris |
bradyi' |
дцже кренофилом (Klie, 1938;Брон- |
||
штейн, |
1947), |
так как он |
обитает |
почти круглогодично в ключах |
и |
холодных водах. Эта способность адаптироваться к похолоданию кли
мата на континентах плейстоцена сказалась и на современных |
его |
|
представителях, которые, однако, не ограничиваются |
биотопами |
|
ключей. Исследователи современных остракод находили их в. |
реках |
|
умеренного пояса (Коваленко, 1970). |
|
|
Представители чисто солоноватоводной группы, |
например |
рода |
Leptocythere, не заходили далеко вверх по течению рек. Это, повидимому, объясняется не только абиотическими, но и биотическими факторами (несовместимостью биоценозов), что наблюдается в со временных реках, впадающих в Черное море (Ярошенко, Дедю, 1962).
Значительный интерес представляет отмеченное выше расселе ние каспийской фауны остракод в северном Причерноморье, указыва
ющее на связи Каспийского и Черноморского бассейнов. |
|
|
Иной тип фауны установлен в чаудинско-гурийских слоях |
за |
|
падного Закавказья (Имнадзе, 1964, 1971). Здесь |
на протяжении |
|
всего плиоцена господствовали морские условия, вследствие |
чего |
|
■развивались солоноватоводные виды таких родов, как |
caspioiia, |
Ва- |
cunella, Caspiocypris, leptocythere, Loxoconcha, |
Trachyleberia |
и др. |
Эти условия, очевидно, сохранялись и |
в |
раннем плейстоцене. |
В |
заключение следует подчеркнуть, что |
в |
остракодовой фауне |
выделилась такая группа континентальных пресноводных форм, кото рые уже с начала плейстоцена были адаптированы к специфическим физико-географическим условиям континентов. Особенно характерны ми были биоценозы водоемов речных пойм. В то же время эта груша мало изменялась за исключением некоторых видов родов Candona, Cyciocypris. В некоторых пресноводных грушах (лимноцитерины) происходило разветвление и видообразование как в раннем, так в среднем и позднем плейстоцене.
Зак.892 41
Многие обитатели |
континентальных водоемов переходили |
из |
|
плейстоцена в голоцен |
и продолжали развитие, однако |
количество |
|
видов этой группы в одном и том же ареале изменялось |
мало,а в не |
которых случаях несколько увеличивалось. Например, в нижнем При
днестровье в пойменном аллювии раннего плейстоцена |
нами |
обнару |
|
жено 26 видов ракушковых ракообразных, в среднем - |
29, |
в |
позд |
нем - 22 (Негадаев-Никонов, 19686, 1969, 1970а). В |
настоящее вре |
||
мя в низовьях Днестра (Коваленко, 1970, 1971) насчитывается |
32 |
||
вида. |
|
|
|
Глава 111
ПР0БЛЕА4А ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФАУНЫ ОСТРАКОД В ЕЕ РЕШЕНИИ
Континентальные отложения плейстоцена занимают огромные пло щади, и хотя период их накопления непродолжительный, генетические и стратиграфические взаимоотношения между ними с трудом поддаются
выяснению. Еще сложнее проблема корреляции континентальных |
отло |
||
жений с их морскими аналогами или синхронными образованиями. |
|
||
Обобщая |
имеющиеся данные,В.В.Меннер в известной |
монографии |
|
справедливо |
отмечает: "Сопоставление разрезов морских |
и континен |
|
тальных свит |
является одной из наименее разработанных |
задач |
стра |
тиграфических исследований. В геологии до последнего времени не только отсутствовали прямые методы сопоставления разнофациальных свит на палеонтологической основе, но в отдельных случаях даже отрицалась возможность их разработки" (Меннер, 1962). Единственно возможным и надежным при сопоставлении этих образований до насто ящего времени оставалось непосредственное "прослеживание пересла
ивания морских и континентальных осадков в разрезах или |
перехода |
одних в другие по простиранию" (там же). |
|
Однако сведения о переходе и переслаивании континентальных и |
|
морских слоев зачастую носят отрывочный характер, и без |
палеон |
тологических исследований невозможно расшифровать их фациальные и возрастные соотношения.
К сожалению, методы абсолютной геохронологии еще недостаточ но, разработаны и не везде применимы для получения точных и одно типных результатов. Палеонтологические данные пока играют при этом решающую роль и будут иметь важное значение при широком ис пользовании методов абсолютной геохронологии.
Общеизвестно, что большую ценность представляют фаунистические комплексы наземных животных (млекопитающих и др.), по которым
43
в настоящее время проводится корреляция и изучаются расселение, миграция организмов и физико-географические условия на континен тах (Громов, 1948; Пидопличко, Топачевский, 1962{Верещагин,1963; Громов, Вангенгейм, Никифорова, 1963; Горецкий, 1953, 1964,1966; Никифорова, Ренгартен, Константинова, 1965; Яцко, 1965; Давид, 1969; Негадаев-Никонов, 1967а; Давиташвили, 1972 и др.).
Наибольшие скопления скелетных остатков животных встречаются
в отложениях рек, которые |
не были местами |
постоянного |
обитания |
этих млекопитающих, а куда |
они попали в силу различных |
обстоя |
тельств. Поэтому стратиграфическое значение таких комплексов уси
ливается наличием |
скелетных остатков организмов, непосредственно |
|||
обитавших |
в данной |
среде. В связи с этим возрастает |
интерес |
к |
скелетным |
остаткам |
обитателей водоемов, в частности |
моллюсков и |
ракушковых ракообразных (остракод). Обогащая фаунистический ком плекс в целом, эти группы особенно ценны там, где сами комплексы выражены неполно или остатки макрофауны отсутствуют, а осущест вление корреляции необходимо как при региональных построениях, так и в друтих практических целях.
Естественно, что при пространственной корреляции отложений континентального плейстоцена стало необходимым участие микрофауны в эталонных фаунистических комплексах. К ней,в частности, отно сятся микроскопически малые ракушковые ракообразные - остракоды, представляющие широко распространенную в разных водоемах и до вольно многочисленную группу организмов, раковины которых цели ком или в виде отдельных створок хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.
Рассмотрим биологические особенности ракушковых ракообраз
ных для |
лучшего понимания возможностей использования |
скелетных |
||
остатков их ископаемых представителей при корреляции. |
|
|||
Остракоды относятся к низшим ракообразным, |
тело которых за |
|||
ключено |
в хитиновую |
(обызвестковавшуюся) раковину, |
являющуюся |
|
наружным скелетом и |
состоящую из двух латерально |
расположенных |
створок. Мягкое тело их слабо дифференцировано на головной отдел
и туловище. Передвижение, захват |
пиши и другие жизненные функции |
|
осуществляются с помощью семи пар |
членистых конечностей, четыре |
|
из которых расположены в головном |
отделе. Ходильные |
конечности |
выступают под туловищем, в задней |
части которого расположен копу- |
|
лятивный орган. |
|
|
Морфология раковины остракод отражает особенности |
строения |
мягкого тела и приспособление организма к среде постоянного оби
44
тания. Так, гладкие раковины характерны в основном для видов,жи вущих на водорослях, а снульптированные' - для обитающих на или стых грунтах или адаптированных к быстротекущим водам.
В процессе онтогенетического развития остракоды претерпева
ют до восьми линек, |
сбрасывая по мере роста мягкого тела |
тонкие |
|
прозрачные хитиновые |
створки. У взрослых |
половозрелых |
особей |
раковины обызвествляются, и их морфологические элементы фиксиру- • готся, что обеспечивает сохранность наружного скелета в различных
отложениях. " |
|
Первоначально (в раннем палеозое) остракоды были |
жителями |
морей и океанов. Длительное время у них вырабатывались адаптаци онные способности к изменчивости внешних условий. Они составляют подвижный бентос водоемов.Число видов остракод морских бассейнов значительно больше такового континентальных водоемов.'В континен
тальных водоемах |
так же, как и в морских, остракоды |
|
населяют |
||||
главным образом прибрежную зону, плавая среди |
водорослей |
или |
|||||
ползая по дну, зарываясь в ил" |
("Основы палеонтологии. |
Члени |
|||||
стоногие, трилобитообразные и ракообразные", I960). |
|
|
|
||||
В настоящее время, помимо морей и океанов, ракушковые рако |
|||||||
образные обитают в соленых и пресных озерах, реках, |
ручьях, |
ис |
|||||
точниках, лужах, подземных водах, канавах, |
црудах, в периодиче |
||||||
ски пересыхающих водоемах и лиманах. Некоторые |
из |
этих |
организ |
||||
мов, например представители рода Candom, выдерживают |
пересыха |
||||||
ние и замерзание водоемов и грунтов. |
|
|
|
|
|
||
Способность |
остракод континентальных |
водоемов находиться |
|||||
длительное время в состоянии анабиоза |
повышает |
их адаптаци |
|||||
онные возможности. Этим же объясняется |
их |
устойчивость |
к |
||||
неблагоприятным климатическим и |
сезонным условиям, |
а также |
воз |
можность перемещения, в силу различных причин и явлений, не толь ко яиц, но и взрослых особей на большие расстояния.
Среди ракушковых ракообразных можно выделить группы солоно ватоводных и пресноводных видов, имеются стенотопные,эвритопные,
стеногалинные и эвригалинные формы. В связи с этим |
интересно |
|
распространение указанных групп в экологически разных средах. |
||
Естественно, что в континентальных водоемах |
|
.преимущество |
имеют пресноводные и лишь изредка встречаются |
солоноватовбдные |
виды. В то же время пресноводные виды обитают в опресненной час ти морских (солоноватоводных) бассейнов, в авандельтовой области и особенно в лиманах.
Например, обитатель пресных вод bimnocythere(bimnocythere) inopinata Baird известен не только в реках и лиманах ига евро-
пейсной части СССР (Бронштейн, 1947; Коваленко, 1971), но и в северной части (придельтовых участках) Азово-Черноморского бас сейна (он выдерживает здесь соленость до 7,7°/оо - Шорников, 1969), и в северном Приваспии (Найдина, 1970). Candona neglecta Sara широко распространен в континентальных водоемах Голарктики и встречается не только в реках, озерах, лиманах, но и в опресненных придельтовых участках Азовского и Черного морей, а также в северной части Каспийского моря,т.елвляется эвригалинным ВНДОМ.СапАопа angulata G.iY.Muller также ЭВригалИННЫЙ И ЭВрИТОП-
ный вид, различные |
морфы его |
встречаются в слабоосолоненных |
(до 4°/оо) лиманах рр. Днестра |
и Кубани. |
|
Некоторые формы |
из группы |
солоноватоводных видов, выдержива |
ют существенное опреснение. По данным Н.Н.Найдиной, Leptocytheге longa Negadaev язляется одним из многочисленных представите лей подвижного бентоса. Причем наибольшая распространенность его
отмечена в мелководной части Каспия при солености от I |
до 13°/оо, |
в прибрежных участках при солености от I до 5°/оо, у авандельты |
|
Волги и в друтих водах при солености менее 1°/оо. |
|
Е.И.Шорников обнаружил этот вид в опресненных и |
пресных |
водах лиманов и озер северного Причерноморья (Днестровский лиман, оз.Ялпуг), в дельте Дона, а также в бентосе Черного моря у по бережья Крыма (Шорников, 1969).
Благодаря большой эвригалинности некоторые виды имеют чрез вычайно широкое распространение. Так, Cyprideis littoralia Brady встречается в различных биотопах, в водах с различной соленостью:
в реках, дельтах рек, |
в лиманах |
и мелководных участках моря |
с |
колеблющимся солевым |
режимом. |
Он выдерживает осолонение |
до |
70°/оо (Шорников, 1969).
Обитатели пресных водоемов,пойм рек, озер, стариц и болот пред ставители рода Cyclocypris,например Cyclocypris laevia О.Р. Mul
ler И с.ovum jur„ |
значительно |
эвригалннныеи живут также в слабо |
соленых водах лиманов и морских |
прибрежий, a Qycbqypris ovum Лдг.встре-г |
|
чается даже в зоне |
значительных глубин (до 70 м) цри солености 6,4%о |
(К1хе,1938). Он известен также в пресных высокогорных озерах Кавка за и Альп, расположенных на высоте 2 - 2,5тью.м, „т.е.в относительно хо лодных водах.Аналогичную биологию имеют представители пресновод ного рода сургймим присуща некоторая эвригалинность и эвритермность.Помимо пресноводных водоемов да можно встретить в прибрежных и мелководных участках моря.
При исследовании разрезов мы обнаружили в пойменных и авандельтовых отложениях виды, относящиеся к роду Potamocypris.Боль-
46
пганство представителей его является галобионтами, но |
некоторые |
из |
|||
них встречаются в опресненных |
и даже пресных водах. Например, |
ро- |
|||
tamocypris volfi Brehm, |
ПО w.Klie (1938), - характерная |
форма |
|||
холодных ключей. Галобионтами |
являются и представители рода |
e u - |
|||
cypris, приспособленные к |
обитанию в водах большого |
диапазона |
солености: от пресных до весьма соленых (выше нормальной морской).
Виды, |
относящиеся к роду iiyocypria, также обладают |
неко-' |
|
Торой ЭВрИГалИННОСТЬЮ, нацример Ilyocypris bradyi Эагв И |
I.gibba |
||
(Ramdohr). |
Первый, по g .Aim |
(1915 ) и 3.С.Бронштейну (1947).яв |
|
ляется кренофилом. Учитывая, |
что этот вид встречается в |
родниках, |
|
с таким предположением можно |
согласиться, подчеркнув, что |
он жи |
вет также и в теплых |
водах.. |
Обитатель озер и болот палеарктической области Metacypris |
|
cordata встречается |
не только в пресных водах, но и в морских, |
например в Черном море.Даже такие характерные холодолгобивые пред ставители пресноводных бассейнов, как Candona Candida О.F.Muller, C.compreasa Koch, C.roetrata Br.et Norm., установлены В слабосоле-
ных водах озер, лиманов и морских прибрежий.
Пресноводный вид C.marchica Hartwig экологически близок к
Candona rostrata Br.et Norm, и иногда, помимо пресных вод,встре чается и в слабосоленых.
Таким образом, многие виды ракушовых ракообразных, входящие
в состав комплексов описанных нами опорных разрезов, |
обладают |
|||
способностью выдерживать осолонение |
и |
обитают не только в конти |
||
нентальных водоемах, но и опресненных |
зонах морей. |
|
|
|
Солоноватоводные виды проникают |
|
также в континентальные |
во |
|
доемы. Это можно проследить главным |
образом в лиманах, |
устьях |
и |
низовьях рек. Лиманные и авандельтовые биотопы со смешением соло
новатоводных и пресноводных видов являются связующими |
|
звеньями |
|
между континентальными и морскими водоемами. |
|
|
|
Приведенные данные о биологических особенностях |
ракушковых |
||
ракообразных современных континентальных водоемов и морей |
могут |
||
служить обоснованием практического исследования скелетных |
остат |
||
ков этой группы водных организмов с целью корреляции |
отложений |
||
плейстоцена, в течение которого происходило развитие и |
становле |
||
ние современной фауны остракод.- |
|
|
|
Возможности, близкой и отдаленной |
корреляции определяются |
способностями некоторых видов остракод адаптироваться к различным средам, биотопам, солевым режимам и даже температурам. Это, одна ко, не мешает определить генетический тип отложений, в который
47