книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

40 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

время эмбрионы птицы имеют сходство с рыбами по строению сердца и конечностей, но не обладают другими характерными для рыб признаками (например, сплющенным хвостом) и т. д. Не укладываются в закон параллелизма также случаи сход­ ства признаков нижестоящих форм с высокоорганизованными животными; так, у млекопитающих на ранних стадиях онтоге­ неза челюсти так же коротки, как у человека во взрослом состоянии; мозг зародышей птиц похож на мозг млекопитаю­ щих; клещи и многоножки имеют при выходе из яйца только три пары ног, как более высокоорганизованные насекомые. Это возражение Бэра впоследствии было возрождено против­ никами биогенетического закона, и факты такого рода тракто­ вались как свидетельство изначальной предопределенности про­ цессов онтогенеза и филогенеза. Последний аргумент Бэра за­ ключался в констатации факта очень раннего появления в эм­ бриональном развитии как раз тех органов, которые присущи только высшим животным и должны были бы, следовательно, появляться при развитии индивидуума последними. Указывая па раннюю закладку позвоночника у птиц, опережающего в развитии другие органы, Бэр спрашивал: «Каким же образом цыпленок может иметь какое-нибудь сходство с беспозвоночны­ ми животными?» 52. Взглянув на индивидуальное развитие жи­ вотных с позиций теории типов, Бэр решительно заключил: «О прохождении эмбриона через весь ряд животных уже потому не может быть и речи, что эмбрион никогда не переходит из одного главного типа в другой» 53. Существование многочислен­ ных черт сходства между зародышами высших форм и ниже­ стоящими по своей организации взрослыми животными не мо­ жет служить, по Бэру, доказательством того, будто зародыш высших животных постепенно переходит через низшие формы. «Скорее представляется,— писал Бэр,— что тип каждого живот­ ного с самого начала фиксирован в зародыше и управляет всем развитием»54. «...Эмбрион позвоночных есть с самого начала позвоночное животное» 5S. И поскольку не существует взрослых позвоночных животных, которые характеризовались бы столь же малым гистологическим и морфологическим обособлением, каким отличается зародыш позвоночных, то, по мнению Бэра, «эмбрионы позвоночных в своем развитии не проходят через стадии никаких (известных нам) взрослых животных форм»56.

52К. М. Бэр. История развития животных, т. I, стр. 296.

53Там же, стр. 325.

54Там же.

55Там же, стр. 315—316.

50 Там же, стр. 3J6.

Показав несостоятельность общего закона развития особи как процесса воспроизведения низших форм в онтогенезе бо­ лее высокоорганизованных животных, Бэр сформулировал свое понимание общих закономерностей формирования особи. В ка­ честве такого общего закона, характеризующего тип развития особи, он выдвинул положение: «из более общего типа обра­ зуется более специальный». В более развернутом виде закон этот гласит: «чем дальше мы заходим в историю развития поз­ воночных, тем более сходными оказываются эмбрионы и в це­ лом и в отдельных частях»57. Этому положению предпослан рассказ Бэра об одном случае, когда, забыв своевременно на­ писать названия заспиртованных эмбрионов, ученый не в сос­ тоянии был позже определить класс, к которому они принад­ лежали. Это могли быть, по словам Бэра, ящерицы, птицы или млекопитающие. Образование головы и туловища у этих эмбрионов весьма сходно, а конечности еще отсутствуют. Од­ нако и конечности на первой стадии формирования трудно­ различимы: конечности ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц развиваются, согласно Бэру, из сходных закладок.

Известная общность эмбрионального развития присуща, по Бэру, не только позвоночным, но и «низшим», беспозвоночным животным, в частности ракообразным. Более того, в развитии позвоночных и беспозвоночных существуют черты, сближающие представителей этих глубоко отличных отделов животного цар­ ства. Зная это, Бэр задался вопросом: не тождественны ли все животные в начале своего развития и не существует ли некая общая первичная форма? Ответ был утвердительным. Бэр со­ слался на то, что «всем настоящим яйцам, по-видимому, при­ сущ обособленный листовидный зародыш» и что «простая фор­ ма пузырька есть общая основная форма, из которой разви­ ваются все животные»5859. «Простая форма пузырька» напоми­ нает стадию эмбрионального развития, именуемую ныне блас­ тулой. Это высказывание Бэра толкуется по-разному. Л. Я. Бляхер полагает, что сейчас трудно говорить с уверенностью о со­ держании бэровского высказывания; в нем можно видеть и открытие важной закономерности сравнительно-эмбриологиче­

По мнению А. А. Захваткина, Бэр вкладывал в бластулу филогенетическое содержание. Именно от этой мысли Бэра от­

57 Там же.

58К. М. Бэр. История развития животных, т. I, стр. 320.

59Л. Я. Бляхер. История эмбриологии в России, стр. 206.

42 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

правлялся затем Э. Геккель, выдвигая гипотезу о происхож­ дении многоклеточных от вольвоксообразных предков60. С. Р. Микулинский утверждает приоритет Бэра в открытии бластулы как общей для всех животных стадии индивидуального разви­ тия61. Нельзя, однако, не заметить, что признание общих черт в развитии представителей различных типов животных находит­ ся в противоречии с убеждением Бэра, что эмбрион никогда не переходит из одного типа в другой и что между типами не существует переходных форм, т. е. что типы не объединяют­ ся кровной связью. Следовательно, если Бэр и открыл бласту­ лу, то скорее вопреки основам своей концепции. Одно совершен­ но ясно: индивидуальное развитие, в понимании Бэра,— это ключ к изучению живых тел и отношений между ними. «Исто­ рия развития бросает истинный свет на изучение органических тел,— сказано в королляриях к пятому схолию.— При каждом шаге она находит свое применение, и все представления, какие мы имеем о взаимных отношениях органических тел, подвер­ жены влиянию наших знаний об истории развития»62. Немно­ гим больше тридцати лет спустя почти в тех же выражениях о значении эмбриологии писал в «Происхождении видов» Дар­ вин. Но в его словах был заложен более глубокий смысл, ибо в истории развития особи он видел основу эволюционных но­ вообразований и отражение истории вида.

Объективно исследования Бэра по истории развития живот­ ных вели к признанию эволюции, но сам Бэр в своем труде выступил противником трансформизма. Имея в виду «Историю развития животных», Бэр писал в предисловии к работе «Об учении Дарвина» (1876), что изучение индивидуального разви­ тия различных форм привело его не к признанию трансмута­ ции форм, но лишь к допущению преобразования некоей все­ общей основной формы в различные специальные формы63. В 30-е годы XIX в., когда Бэр определенно обратился к по­ ложительному обсуждению проблемы эволюции органического мира, он опирался на факты изменчивости домашних живот­ ных, на материал из области географического размещения жи­

60 А. А. Захваткин. Сравнителыная эмбриология низших беспозвоночных. М., «Советская наука», 1949, стр. 209.

61С. Р. Микулинский. Взгляды К. М. Бэра на эволюцию в додарвиновский пе­ риод. В кн.: Анналы биологии, т. I, М., 1959, стр. 328.

62К- М. Бэр. История развития животных, т. I, стр. 328.

63 К. Е. von Baer. Ueber Darwins Lehre.— В ин.: К. Е. Baer. Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsatze vermischten Inhalts. Zweiter Theil. SPb., 1876, S. 241. Подробнее о взглядах Бэра на эволюцию в додарвиновский период см. в кн.: С. Р. Микулинский. Разви­ тие общих проблем биологии в России (первая половина XIX в.). М.,

Изд-во АН СССР, 1961, стр. 331—396.

вотных и палеонтологии, но по-прежнему не видел в данных эмбриологии доказательств эволюции.

Подобно Бэру, А. Мильн-Эдвардс полностью отвергал тео­ рию параллелизма и учение о лестнице существ. Это привело его к конфликту с Э. Серром. Возражая с позиций теории ти­ пов сторонникам теории параллелизма, и в особенности Э. Жоффруа Сент-Илеру, Мильн-Эдвардс утверждал, что.в жи­ вотном царстве существует некое единство строения, но не единства плана. Он решительно отвергал мысль, будто члени­

ние Мильн-Эдвардса было обусловлено не только его идейны­ ми убеждениями, но и в значительной мере большим новым материалом из области эмбриологии и сравнительной анато­ мии. Так же как и Бэр, он пришел к заключению, что в эм­ бриональном развитии высокоорганизованных животных никог­ да не повторяются взрослые формы нижестоящих животных. Правильно подметив явления зародышевого сходства и эмбрио­ нальной дивергенции, он тем не менее категорически считал, что даже на самых ранних стадиях эмбриогенеза зародыши млекопитающего и птицы отличаются столь же сильно, сколь и взрослые формы. Решительно выступал он и против идеи развития органического мира 65.

В сочинении, увидевшем свет в 1858 г., немецкий зоолог Г. Г. Брони, впоследствии противник дарвиновской эволюцион­ ной теории, посвятил проблеме параллелизма одну из глав66. Брони сравнил законы, которым, по его убеждению, подчиняет­ ся живой мир, а именно: закон основного плана строения, за­ кон прогрессивного развития органов и закон приспособления организма к внешним условиям существования,— с законами индивидуального развития. Не отрицая известного параллелиз­ ма между индивидуальным развитием человека и систематиче­ ским рядом форм животных, он, в согласии с теорией типов, усматривал в этом лишь аналогию67. Уже на ранних стадиях эмбрионального развития зародыша можно, по словам Бронна, определить, к какому из 4 или 5 планов животного царства

т. II, стр. 477.

66 П. G. Bronn. Morphologische Studien liber die Gestaltungsgesetze der Naturkorper iiberhaupt und der organischen ins besondere. Leipzig u. Heidel­ berg, 1858.

сравнительной эмбриологии» 71. Знакомство с ними показывает, что Агассис, действительно, говорил о сходстве зародышей современных животных с ископаемыми организмами. Не будет преувеличением сказать также, что Агассис определенно сфор­ мулировал мысль о тройном параллелизме форм в живой при­ роде, отметив соответствие между эмбриональным развитием, таксономической градацией и палеонтологическим рядом форм в пределах отдельных классов или типов. Эмбриологические дан­ ные Агассис собирался положить в основание новой зоологи­ ческой системы. Параллелизм индивидуального развития и зо­ ологической лестницы проявляется, согласно Агассису, во-пер­ вых, во внешней форме и, во-вторых, в последовательности структурных изменений. На этих двух «свидетельских показа­ ниях» базируется прогресс зоологии. Градация существ в жи­ вой природе в свою очередь соответствует непрерывному ряду животных предшествующих геологических эпох. При этом Агас­ сис полагает безразличным, будем ли мы говорить о сходстве вымерших форм животных с низшими формами современных животных или о сходстве с ранними стадиями онтогенеза бо­ лее развитых современных форм. Объяснение, которое давал Агассис столь проницательно подмеченному им тройному па­ раллелизму, не выходило, однако, за пределы теологического воззрения на природу; совпадение трех рядов явлений органи­ ческого мира рассматривалось им как следствие проявления в в различных процессах живой природы единого плана творения, порожденного «творческим духом», богом, со всеми вытекаю­ щими отсюда неразрешимыми противоречиями 72.

3. ПРОБЛЕМА ПОВТОРЯЕМОСТИ И ТРАНСФОРМИЗМ ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЫ XIX в.

Господствующий на протяжении столетий метафизический взгляд на живую природу вступает в первой половине XIX в. во все углубляющееся противоречие с новым обширным фак­ тическим материалом. Развитие сравнительной анатомии приве­ ло к укреплению представления о единстве строения различных организмов. Единство организации проявлялось и в эмбрио­ нальном развитии. Исследования К. М. Бэра, И. Ф. Меккеля, М. Г. Ратке, К. Ремака, Т. Гекели, В. Томпсона раскрыли при­

71 L. Agassiz. Twelve Lectures in camparative embryology. Lowell Institute.

Boston, 1848— 1849.

72 Ф. Энгельс. Диалектика природы.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения,

т, 20, стр. 514—515.

46' ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

мечательные общие черты в зародышевом развитии различных животных, преимущественно позвоночных.

Одно -из важных обобщений эволюционной эмбриологии — принцип гомологии зародышевых листков у различных живот­ ных — имеет истоки в эмбриологических исследованиях первой половины XIX в. На это обратил внимание Бэр. Несколько поз­ же на гомологию эктодермы и энтодермы у различных живот­ ных указал Т. Гекели (1849). «Полное тождество структур,— писал он,— связывает «основные мембраны» медузы с соответ­ ствующими органами остального ряда (животных.— Э. М .)...»75 Вместе с тем Гекели решительно выступал против идеи парал­ лелизма в том виде, в каком ее преподносили крупнейшие пред­ ставители идеалистической «положительной школы», и в осо­ бенности Агассис. В лекции, прочитанной в 1855 г., Гекели37475 отметил, что утверждение Агассиса, будто гомоцеркальные рыбы имеют в эмбриональный период своего развития гетероцеркальные хвосты и, следовательно, более древние гетероцеркальные рыбы являются эмбриональными по отношению к гомоцеркальным рыбам, не подтверждается фактами. Гекели до­ казывал далее, что в действительности между последовательны­ ми фазами развития особи и формами, которые появлялись в различные эпохи в прошлом, не существует параллелизма. Хо­ рошо понимая связь между положением о параллелизме и иде­ ей последовательной градации форм, дополняемой признанием имманентного закона «неизбежно прогрессивного развития», Гекели и после выхода в свет «Происхождения видов» продол­ жал борьбу против воззрений Агассиса, критикуя защищаемое Агассисом положение, согласно которому низшие животные со­ ответствуют различным эмбриональным стадиям высших жи­ вотных75. Сам Гекели далеко не сразу понял смысл явления параллелизма и не сразу увидел в них аргумент в пользу уче­ ния о превращении видов, хотя Дарвин 76 еще в 1855 г. писал ему о такой возможности.

73 Т. Huxley. On the anatomy and affinities of the family of the Medusae.—

48 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

фруа Сент-Илер. В отличие от Ламарка он живо интересовался проблемой параллелизма и постоянно возвращался к ее обсуж­ дению. Явление параллелизма он воспринял под новым углом зрения.

В фактах, свидетельствующих об общности строения жи­ вотных, Жоффруа искал единство организации животного мира, опираясь на исследование эмбрионального развития. Изучение им развития черепов на разных этапах онтогенеза, его интерес­ ная попытка показать с помощью сравнительно-эмбриологиче­ ского метода единство в строении грудных плавников кистепе­ рых рыб и передних конечностей наземных позвоночных, обна­ ружение черт единства в строении костей жаберного аппарата рыб и слухового аппарата наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) имели выдающееся значение для даль­ нейшего развития сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии80. Наиболее ценным в этих исследованиях Жоф­ фруа является его тезис, гласящий, что единство строения про­ является уже на ранних этапах индивидуального развития. Правильность этого тезиса проверялась путем изучения эмбрио­ нального развития под углом зрения нахождения общих черт строения в организации разных классов позвоночных. Выводы Жоффруа подчас выглядели шаткими из-за неубедительности фактического материала, однако ему, по мнению И. Е. Амлин-

ства единства строения позвоночных он перешел к обоснованию единства типов животных. Согласно Жоффруа, этапы посте­ пенного усложнения животного мира можно по аналогии про­ следить при изучении индивидуального развития.

Процесс превращения особей и видов, источником которого, по Жоффруа, служит изменение внешней среды, связан с раз­ личного рода уклонениями от прежней организации. Изменение строения органов он относил к периоду эмбрионального раз­ вития, полагая, что переходы от одного вида к другому сле­ дует искать в эмбрионе. Присущее организму свойство изме­ няться в известных пределах обусловливает, по Жоффруа:, нару­

80 Э. Жоффруа Сент-Илер. Сравнительно-анатомические исследования (1807— 1822). Избранные труды. Пер. А. В. Юдиной. М., «Наука», 1970, стр. 39— 374.

81 И. Е. Амлинский. Жоффруа Сент-Илер и его борьба против Кювье. М., Изд-во АН СССР, 1955, стр. 134.

шение формирования зародыша и изменение характера его раз­ вития. Характер и глубину возникающих изменений Жоффруа ставил в прямую зависимость от возраста организма: воздей­ ствие среды эффективно на эмбриональных стадиях развития и почти не сказывается на зрелом организме. С этой точки зрения Жоффруа объяснял, например, происхождение сдавлен­ ной и полуэллиптической формы головы у лягушки вклинива­ нием жабр между покровами ушной области 82. Еще один ана­ логичный пример. Предполагая, что птицы возникли в резуль­ тате скачкообразного преобразования какой-то предковой фор­ мы, Жоффруа так описывал этот воображаемый переход. На эмбриональном этапе развития пресмыкающегося легочный ме­ шок последнего испытал мощное сжатие в середине, в резуль­ тате которого все кровеносные сосуды оказались в грудной об­ ласти, а дно легочного мешка в области живота. В свою оче­ редь это могло послужить предпосылкой к развитию всей орга­ низации птицы. Картина превращений, нарисованная Жоффруа, имела грубый, механический вид. Ценна у него идея связи между индивидуальными превращениями и трансформацией ви­ дов, выраженная весьма отчетливо. «...Постарайтесь,— убеждал Жоффруа,— освободить свой ум от иллюзий и предрассудков прошлых веков и отдать себе отчет в последовательных диф­ ференциальных факторах изменчивости, в эволюции существа, прошедшего все стадии своей жизни, и вы будете иметь тогда картины эволюции земного шара, иными словами, смену диффе­ ренциальных факторов, обусловивших один другой. Уделить этому внимание — значит обратить бдительный взор на картины великих эпох мира, захватить, если можно так выразиться;, природу в процессе ее деятельности» 83.

Связь между индивидуальным и историческим развитием понималась Жоффруа довольно упрощенно. Переоценка значе­ ния ранних этапов эмбрионального развития для эволюционно­ го новообразования создавала известные трудности. Оставалось необъясненным, каким образом одетый в защитные оболочки и изолированный от прямого контакта с внешней средой зародыш может испытывать под влиянием окружающих условий замет­ ные изменения. Разрешить это противоречие Жоффруа был не в состоянии; впрочем, он его и не заметил.

Апеллируя к явлению параллелизма для обоснования своих эволюционных представлений, Жоффруа не исследовал сколько-

82 Э. Жоффруа Сент-Илер. О степени влияния окружающей среды на из­ менение животных форм— вопрос, касающийся происхождения видов телеозавров, а также животных современной эпохи.— Избранные труды,

стр. 477—495.

83 Там же, стр. 488.