книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

30 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМВРИОГЕНЁЗА

более высоко стоящих группах повторение организации низших групп животного мира. Идея древних мыслителей о макро- и микрокосме в натурфилософии XVIII — первой половины XIX в. теряет свою первозданную величественность и всеобъемлющий характер. Ее «конкретизируют», прилаживая к живой природе, и она превращается в оторванную от реальной природы фан­ тастику.

В рамках немецкой идеалистической философии проблему повторяемости разрабатывал Г. В. Гегель. Однако повторяе­ мость в развитии интересовала Гегеля прежде всего в аспекте повторяемости в процессе развития понятий. В системе Гегеля логическая идея на каждой новой высшей ступени своего раз­ вития продолжает предыдущую ступень и одновременно сохра­ няет пройденные моменты. Переходя далее от первого этапа развития абсолютного духа — логической идеи, ко второму — природе, Гегель лишает последнюю способности к саморазви­ тию. Отсюда и его отрицательное отношение к эволюционной концепции 21. Представляя ступени развития природы,— в том числе и живой,— как изолированные, генетически не связанные звенья, порожденные абсолютным духом, Гегель тем самым объ­ ективно пришел к отрицанию повторяемости в развитии орга­ нического мира. Гегель отверг мысль об эволюции живой при­ роды, ибо полагал, что природе свойственна только одна фор­ ма повторяемости — вращение по кругу, исключающее появле­ ние каких-либо новых качеств 22.

В России идеалистическая натурфилософия не имела успе­ ха. Лишь отдельные естествоиспытатели подпали под ее влия­ ние. К ним, в первую очередь, относится Д. М. Велланский. Эмбриологические данные Велланский освещает, руководствуясь натурфилософскими принципами. Игнорируя действительное бо­ гатство процессов эмбрионального развития, он сосредоточивает внимание на явлении параллелизма. «Животные высшего значе­ ния при рождении своем должны проходить все периоды, свой­ ственные развитию низших классов»,— погрешая против истины, писал Велланский 23. Следуя за Аутенритом, он утверждал, что

23 Биологическое исследование природы в творящем и творимом ее качестве, содержащее основные начертания всеобщей физиологии. Сочинение док­ тора медицины и хирургии и экстраординарного профессора физиологии и анатомии имп. Медико-хирургической академии Даниила Велланского.

СПб., 1812, стр. 422—423.

зародыш человека последовательно превращается из червя в моллюска, рыбу, проходит состояние насекомого, земноводного и птицы.

Отпечаток шеллингианства носит трактат Я. К. Кайданова «Четверичность жизни»24. Он высказал здесь уже знакомые нам мысли. Человек — микрокосм. В процессе развития челове­ ческого организма воспроизводятся различные состояния при­ роды: первичный и бесформенный хаос, растительная, животная и, наконец, действительно человеческая жизнь. В фантастиче­ ских аналогиях, проводимых Кайдановым, трудно найти, конеч­ но, даже намек на идею рекапитуляции.

Совпадение этапов развития сердца птиц с «эпохами обра­ зования сего органа в целом царстве животных» отмечалось Г. Е. Щуровским 25*. По мнению последнего, каждый из этапов формирования сердца птиц живет самостоятельной жизнью, но в совокупности они представляют собой единый орган, аналогич­ но тому, что имеет место в пределах животного царства. Жи­ вотный мир Щуровский рассматривал как единый организм, а отдельные классы животных как зародышевые стадии его развития2а. Различные ступени «лестницы» представляют со­ бой, по Щуровскому, этапы постепенного «овеществления» идеи животного царства, первоначально заключенной в низших жи­ вотных. Эти неверные представления Щуровский стремился под­ крепить достоверным эмбриологическим материалом, заимство­ ванным у М. Мальпиги, А. Галлера, К. Ф. Вольфа, Л. Спал­ ланцани, X. И. Пандера, Ж. Прево, Ж. Дюма, И. Ф. Меккеля и К. Г. Каруса.

Приводимые им факты, такие, например, как черты сходства

встроении сердечно-сосудистой системы у взрослых пресмыкаю­ щихся и зародышей высших позвоночных, позднее служили под­ тверждением рекапитуляции.

Натурфилософские воззрения Щуровский сочетал с идеями Э. Жоффруа Сент-Илера, что создавало заметные противоречия

вего взглядах. Мы встречаем в сочинениях Щуровского идею единства плана строения, мысль о доказательстве единства пла­

на с помощью эмбриологического метода и даже понятие преем-

34 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

стигнуть организации амфибий, личинки проходят ступень раз­ вития некоторых червей и рыб.

Идея параллелизма, приняв у Меккеля вид закона сход­ ства, не изменила своего основного содержания. Закон сход­ ства и закон многообразия выражают у Меккеля ту же идею единства строения животного царства, на которой до Меккеля основывались параллели между эмбриогенезом и систематиче­ ской лестницей. Поэтому, по достоинству оценивая чрезвычай­ но интересное научное наследие Меккеля, все-таки нельзя ви­ деть в нем «первого эволюциониста, указавшего пути истори­ ческого понимания развития» 33. Нет никаких оснований выво­ дить из теоретических обобщений и эмпирического материала Меккеля положения об исторической (эволюционной) разно­ качественное™ стадий индивидуального развития, об эволюции путем надставки стадий и о связанном с ней прямом истори­ ческом порядке воспроизведения стадий в индивидуальном раз­ витии 34.

Характеризуя отношение к идее параллелизма, сло­ жившееся в идеалистической морфологии в начале XIX в., К. Ф. Бурдах писал в 1817 г.: «Общепризнанно, что ход жиз­ ни отдельного существа ' может быть сравнен с развитием ор­ ганической формы во всем ряду живых существ не так, будто одно в другом обнаруживается вновь буквально, а так, что над обоими витает высший закон развертывания, проявляясь в со­ стояниях отдельного существа, следующих друг за другом во времени так же, как и в членах органического царства, одно­ временно существующих в различных местах»35. Обобщения Меккеля составляют важный шаг на пути к открытию биоге­ нетического закона. Однако недостаточность фактического ма­ териала и общий теоретический уровень естествознания той эпо­ хи не могли не сказаться на его выводах. Уже Бэр, опираясь на свои эмбриологические исследования, подверг взгляды Мек­ келя суровой критике.

Заслуживает пристального внимания отношение к явлению параллелизма со стороны представителей идеалистической мор­ фологии. Оказывается, что у некоторых позднейших критиков биогенетического закона явно сквозит аргументация, состояв­

2.КРИТИКА УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ

СПОЗИЦИЙ ТЕОРИИ ТИПОВ. ЗАКОН БЭРА

Стремительный рост эмпирического материала постепенно ло­ мал привычные представления биологов. Под напором данных новых систематических и сравнительно-анатомических исследо­ ваний ученые вынуждены были пересмотреть и свое отношение к идее «лестницы существ». Уже П. Паллас во второй поло­ вине XVIII в. противопоставляет учению о градации идею ро­ дословного древа организмов, оставаясь, правда, в пределах формулы «Natura non facit saltum» 3S.

Антиисторическую идею лестницы существ, исключающую фактор времени, переосмысливает М. А. Максимович. Правда, на первых порах Максимович принимал фантастическую мысль Окена, по которой классы животного мира есть не что иное, как аналоги различных органов тела, а животный мир представ­ лен в виде единого организма 839. Позже под влиянием материа­ листических представлений он критически пересмотрел систему натурфилософских взглядов Окена, подчеркнув, что «умозре­ ние истинное должно согласоваться с природою...»40 В «Сис­ тематике растений» (1831) он высказал предположение о суще­ ствовании истинного «сродства» среди растений, а также мысль о развитии от низших форм жизни к высшим как историче­ ском процессе, отказавшись от идеи линейного расположения организмов и лежащей в ее основе концепции постепенности и непрерывности в организации живой природы 41.

В первой трети XIX в. идея лестницы существ терпит окон­ чательное поражение. На смену ей приходит теория типов. Ж- Кювье на основании сравнительно-анатомических данных разделил животный мир на четыре типа, олицетворяющие, по его убеждению, четыре различных плана строения; между ти­ пами не существует переходов, они изначально раздельны. К- М. Бэр строил свою теорию типов главным образом на эм­ бриологической основе; его типы различаются прежде всего по характеру эмбрионального развития. Что же касается Э. Жоффруа Сент-Илера, то, обнаружив в животном царстве ясно отличимые типы животной организации, не укладывающие­

В целом же обнаружение типовой разграниченности живого мира имело прогрессивное значение: оно означало приближе­ ние к реальной действительности и повлекло за собой впо­ следствии постановку проблемы исторических переходов между типами. Новая концепция изменила подход к явлению парал­ лелизма. Основные условия для критики старых представле­ ний о характере повторяемости создались в результате успе­ хов, достигнутых эмбриологией. Исследования К. Ф. Вольфа вызвали к жизни блестящие работы Л. Тредерна, Л. Я- Боянуса и X. И. Пандера. Относящиеся к началу XIX в. труды Тредерна и Пандера были продолжены Бэром, который при­ нес в биологию метод сравнения «образующегося», метод исто­ рии развития. «Здесь слово история в первый раз принима­ лось не в том неопределенном смысле, как в выражении ес­ тественная история, а в строгом смысле сопоставления фактов

капитуляции имело его сочинение «История развития животных. Наблюдения и размышления» (т. I, 1828; т. II, 1837), появле­ ние которого с полным основанием отнесено к выдающимся со­ бытиям истории эмбриологии в первой половине XIX в.43 Эм­ бриологические исследования Бэра — новые аргументы против учения о параллелизме. Дж. Нидхэм усматривал плавный пе­

в резком противоречии с теорией этого явления, господствовав­ шей в XVIII в., и тоже, конечно, не содержали теории река­ питуляции 44.

Возникновение идеи параллелизма Бэр относил к тому пе­ риоду истории биологии, который характеризуется отсутствием систематических исследований ранних этапов эмбрионального развития.

Последовательное развитие идеи параллелизма Бэр связывал с именем Меккеля младшего, который обладал, по его словам, серьезными знаниями по истории развития высших организмов. Идея параллелизма была подтверждена, по словам Бэра, множе-

42 К. А. Тимирязев. Основные черты истории развития биологии в XIX сто­ летии. В кн.: К. А. Тимирязев. Соч., т. 8. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 78.

43Л. Я. Бляхер. История эмбриологии в России, стр. 173.

44Ср.: Дж. Нидхэм. История эмбриологии, стр. 262.

38 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ством специальных доказательств и способствовала объяснению уродства, чем и мотивируется внимательное отношение к ней со стороны натуралистов. В учении о лестнице существ и вытекаю­ щем из пего представлении о параллелизме Бэр видел необходи­ мый этап в истории биологии. «Мне кажется,— писал он в одном из своих примечаний,—что все это учение скорее является сту­ пенью развития науки, чем делом отдельных лиц», что оно есть «необходимая ступень нашего естественнонаучного познания» 45.

Слабость аргументации противников учения о параллелизме Бэр усматривал в том, что, во-первых, эти доводы были направ­ лены только против преувеличений сторонников этого учения, во-вторых, они не опирались на наблюдения над эмбриональ­ ным развитием животных и, наконец, доводы, опирающиеся на конкретные наблюдения, также имели небольшое значение,

ибо отсутствовало учение, которое могло бы быть с успехом противопоставлено идее параллелизма. Последнее замечание Бэра представляется особенно важным для понимания его соб­ ственной принципиальной позиции в борьбе с теорией паралле­ лизма. Теоретической базой послужила для Бэра в этой борьбе теория типов. Работа в области систематики и эмбриологии убедила Бэра в том, что учение о лестнице существ не укла­ дывается в рамки существующих фактов, так же как не сог­ ласуется с известными науке фактами идея сходства развития особи с предполагаемым метаморфозом всего животного царст­ ва 46. Против этих обобщений Бэр и направил острие своих возра­ жений. В знаменитом пятом схолии первого тома «Истории раз­ вития животных» он ставит вопрос о том, действительно ли развитие животных основано на последовательном воспроизве­ дении строения тела нижестоящих взрослых форм47. Слабо аргументированным приемам аналогизирования далеко отстоя­ щих друг от друга явлений Бэр противопоставил точные наб­ людения над эмбриональным развитием животных. Сомнения в правильности представлений о параллелизме зародились у Бэра, по-видимому, уже на ранних этапах его научной деятельности. Его академическая диссертация (1824 г.) содержит мысль о том, что общие черты, свойственные позвоночным, проявляются в эмбриональном развитии цыпленка на ранних этапах эмбрио­ генеза и господствуют над процессом онтогенеза48. Такое по­

45К. М. Бэр. История развития животных, т. I. М., Изд-во АН СССР, 1950,

стр. 289.

46Там же, стр. 290.

47Там же, стр. 291.

48Dissertatio de fossilibus mammalium reliquiis. Regiemont., 1824. См.: К. M

Бэр. История развития животных, т. I. стр. 291.

в форму четких законов, противопоставленных господствующим воззрениям о лестнице существ и параллелизме: «...В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное...

В отношениях между формами из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специаль­ ное... Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проходить через другие определенные формы, напро­ тив, отходит от них... Следовательно, в основном эмбрион вы­ сшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы» 49.

Какие же соображения привели Бэра к отказу от идеи па­ раллелизма? Прежде всего следует сказать, что Бэр полностью не отвергает представления о сходстве между эмбриональными стадиями одних животных и взрослыми формами других. Ему были хорошо известны такие случаи. В 1825 г. М. Г. Ратке обнаружил жаберные щели у эмбрионов млекопитающих и птиц50. Спустя два года аналогичное наблюдение было опуб­ ликовано самим Бэром 51. Однако подобным фактам Бэр не склонен был придавать значения. В основе указанного сход­ ства лежат, по Бэру, внутренняя связь и взаимодействие меж­ ду органами, определяющие характерные для организма онто­ генетические изменения и делающие в некоторых случаях па­ раллелизм неизбежным. Что же касается утверждения, будто особи проходят в своем развитии через постоянные формы, свой­ ственные низшим животным, то против него им выдвигается ряд возражений. Если бы подобный закон действительно суще­ ствовал в природе, рассуждал Бэр, то из него следовало бы, что зародыши должны обладать только теми свойствами, ко­ торые уже присущи были взрослым формам. Но против этого говорит, например, наличие у зародышей запаса питательных веществ в виде желтка («желточного мешка») или висящей на брюшной полости кишечной петли. Эмбрионы не в состоянии повторить некоторые особенности больших систематических групп животных (например, зародыши не могут дышать непо­ средственно воздухом, так как окружены жидкостью). Далее из закона параллелизма можно заключить, что зародыш вы­ сших животных должен походить на взрослую форму не по од­ ному признаку, а по всей совокупности признаков. В то же

49К. М. Бэр. История развития животных, т. I, стр. 320—321.

50Й. Rathke. Kiemen bei Saugethieren. «Isis», 1825, SS. 747—749.

мК. E. v. Baer. Clber die Kiemen und Kiemengefasse der Wirbelthiere.— Arch. Anat. Physiol., 1827, SS. 556—568.