книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции
.pdf340 |
СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ к о н ц е п ц и и р е к а п и т у л я ц и и |
скелета), химические (эндокринные факторы роста и дифференцировки) и нервные связи. Конечно, морфогенетические кор реляции не теряют полностью своего значения и на поздних стадиях. Некоторые органы закладываются на поздних стадиях (например, перья) и формируются на основе морфогенетиче ских корреляций. Другие весьма рано и глубоко дифференци руются, вступая уже на ранних стадиях в эргонтические связи (сердце, кровеносная система). В эволюции на относительно простом геномном основании возникла надстройка в виде все более сложных отношений — морфогенетических и эргонтических корреляций.
«Корреляции,— по определению Шмальгаузена,— означают физиологические взаимозависимости в процессах индивидуаль ного формообразования и познаются в модификациях; истори чески они развиваются на базе явлений плейотропизма»6, Корреляции не остаются неизменными. В эволюции они изме няются в соответствии с перестройкой всей организации ин дивидуума. Взаимосвязи координированно меняющихся в эво люции органов могут видоизменяться по-разному. Этот процесс может сопровождаться закономерным наследственным измене нием коррелятивной связи или закономерным смещением соот ношений координированных органов с определенными факто рами внешней среды. Шмальгаузен различает три типа коор динаций. Биологические координации представляют собой изменение в соотношениях между органами, между которыми от сутствуют корреляционные связи в онтогенезе. Этот тип коор динаций возникает на основе первоначально независимых изменений органов, которые затем под действием естественного отбора приобретают координированный характер. Динамические координации есть изменение в соотношениях между органами, которые объединяются эргонтическими и морфогенетическими корреляциями в онтогенезе. Наконец, топографические коорди нации есть взаимное смещение граничащих друг с другом ор ганов , соотношения которых меняются при сохранении топо графических связей. Этот тип координаций определяется эво люционными преобразованиями морфогенетических корреля ций.
В основе координаций лежат факторы совершенно иного порядка, чем факторы, определяющие корреляции. «Координа ции означают взаимозависимости в процессах наследственных филогенетических преобразований (в эволюции), исторически они развиваются на базе наследственных изменений частей,
8И. И. Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.—
Л„ Изд-во АН СССР, 1939, стр. 79.
ГЛАВА XV. УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ |
341 |
с неизбежным изменением в последних, или на базе наслед ственного изменения частей, непосредственно корреляциями не связанных (биологические координации)»7.
Роль различных типов координаций в эволюции не идентич на. Биологические координации — координации между эктосоматическими органами — являются первым ясным приспособи тельным ответом организма на изменение среды. С изменением среды, конечно достаточно глубоким, такие координации нару шаются, взамен старых связей возникают новые. Однако подоб ные коренные изменения условий среды для специализирован ных животных, которым как раз в особенности присущи био логические координации, почти невозможны. Вообще биологи ческие координации ограничивают возможности эволюции. Чем богаче система таких координаций, чем она сложнее, тем больше преимуществ получает организм в борьбе за существо вание. Но этому сопутствует потеря пластичности организации. Создаются тупики эволюции.
Биологически координированное приспособлениеэктосоматических органов через эргонтические связи ведет к координи рованному изменению энтосоматических органов как следствию более глубокого приспособления организма к измененной среде. В результате происходит зависимое изменение формы, величины и соотношений функционально связанных частей (органов), т. е. вступают в действие динамические или коадаптационные координации (морфо-физиологические координации, по А. Н. Северцову). В эволюции динамические координации выступают как основной фактор, ограничивающий через отбор амплитуду фило генетических преобразований пределами функциоиальнойцогласованности изменений отдельных органов и частей. Вместе с тем это одно из основных условий прогрессивной эволюции жи вотных организмов.
Эволюционная перестройка организации на основе биологи чески координированных (адаптационных) и динамически ко ординированных (коадаптационных) изменений сопровождается постепенным накоплением приспособлений наиболее общего ха рактера, которые в дальнейшем уже не утрачиваются. Форми руются основы самой общей организации, части которой связа ны наиболее прочными морфогенетическими корреляциями. Общие основы организации поддерживаются известной стойко стью пространственных соотношений между наиболее существен ными органами. Стойкость общей организации, конечно, отно сительна. Она подвержена сопряженным изменениям в положе нии, величине и форме частей. Изменения соотношений такого
7 Там же, стр. 79—80.
342 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
рода получили наименование топографических координаций. Топографические, или организационные, координации выража ются, следовательно, в изменениях пространственных соотно шений между органами, функционально прямо между собой не связанными, независимыми. Стойкость этих соотношений опре деляется относительной стойкостью морфогенетических корре ляций, лежащих в их основе. Топографические координации выражают изменение соотношений частей организма в преде лах возможных изменений морфогенетических корреляций, т. е. на основе малоизменяемой канвы — общего плана строе ния данной группы животных. Необходимость координирован ного изменения частей в сложном организме служит ограничи тельным моментом для новообразований. Эволюция определя
ется, |
следовательно, |
не только средой, но и самим |
организ |
|
мом, |
его исторически |
сложившейся |
организацией, в |
которой |
решающее значение имеет система коррелятивных связей. |
||||
Проблема корреляций была тесно |
увязана Шмальгаузеном |
|||
с теорией стабилизирующего отбора и генетическими представ лениями. Возникновение механизмов, обеспечивающих устойчи вость, относительную стойкость организма высших животных,—• механизмов, среди которых весьма важную роль играют мор фогенетические корреляции, объясняется, по словам Шмальгаузена, «только действием стабилизирующей формы естественного отбора, основанной на постоянной элиминации всех случайных отклонений от приспособленной, «нормальной» организации»89.
Изменения генов носят различный характер и влекут за собой .разные изменения продуктов дифференцировки в зависи мости от дифференцировки, положения и характера обмена в различных клетках. Взаимозависимости в изменениях частей, находящиеся в связи с изменениями в первичных морфогенных продуктах, Шмальгаузен квалифицировал как геномные и от части феногенетические корреляции Многообразие эффектов, вызываемых одними и теми же морфогенными продуктами, вследствие многочисленности комбинаций действия различных веществ, достигающих разной концентрации в тканях разного возраста и дифференцировки (обмена), значительно увеличи вает число возможных дифференцировок. Взаимозависимости такого рода составляют элементарные формы морфогенетиче ских корреляций. Подавляющее большинство мутаций не ска зывается на ранних стадиях развития частей, объединяемых системой морфогенетических корреляций. Обычные небольшие
8 И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 328.
9 Там же, стр. 304.
ГЛАВА XV. УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ |
343 |
мутации проявляются на поздних стадиях, после |
реализации |
основных процессов морфогенеза, после того как система мор фогенетических корреляций уже сработала.
Усложняющиеся системы морфо-физиологических корреля ций уже не поддаются, согласно Шмальгаузену, обычному гене тическому анализу. Между физиологическими, эргонтическими и морфо-генетическими корреляциями имеются все переходы.
Усложнение системы взаимозависимостей между элементар ными феногенетическими и морфогенетическими процессами в эволюции — на базе отбора наиболее сбалансированных гене тических сочетаний— небезгранично. Даже наиболее ответствен- ■ные взаимодействия могут терять свою качественную специфику. «Специфика реакции определяется в основном всегда фактора ми, заключающимися в самой реагирующей ткани. Таковыми являются наследственные факторы (генотип в целом), возраст, характер дифференцировки и функциональное состояние мате риала» 10.
Каждая отдельная реакция, входящая в сложную систему морфогенетических взаимодействий, обслуживается комплек сом факторов. Каждый из них может значительно видоизменить ся без существенных последствий для реакции. Устойчивость нормального формообразования вследствие этого увеличивается.
Концепция целостности Шмальгаузена обнаружила и устра нила слабости, присущие представлениям о целостности и стой кости организации, которые были приняты в эволюционной морфологии и генетике в 20—30-е годы XX в. В эволюционной морфологии подчеркивалось значение корреляций как основного цементирующего механизма организации, тогда как роль аппа рата наследственности в обеспечении целостности недооценива лась. Другую крайность являли воззрения генетиков, в которых системы взаимозависимостей частей в организме не нашли долж ной оценки.
С развитием генетики появилась тенденция объяснять стой кость организации консервативностью аппарата наследственно сти. Этот взгляд прочно утвердился в биологии. Вот почему воззрения И. И. Шмальгаузена на целостность могли пока заться неожиданными, даже парадоксальными по своим след ствиям. Стойкость организации Шмальгаузен отнес на счет си стемы корреляций, тогда как аппарат наследственности он сде лал ответственным за пластичность организации. «Механизм индивидуального развития обеспечивает у высших животных через сложную систему корреляций известную стойкость орга низации, а аппарат наследственности (с его мутациями),
10 И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 326.
344 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
т. е. структура генома, гарантирует достаточную ее пластич ность в процессе эволюции»,— писал Шмальгаузен п.
Настаивая на своей позиции, он, однако, был далек от жесткого противопоставления роли системы корреляций ап парату наследственности. «...Я вовсе не хочу перевертывать на голову все существующие представления,— замечает Шмальгау зен.— Конечно, и система корреляций до известной степени пластична, и она перестраивается в процессе эволюции. С дру гой стороны, я не отрицаю и того, что наследственный аппарат относительно весьма устойчив» |2.
*
Таково основное содержание учения Шмальгаузена об организ ме как целом в индивидуальном и историческом развитии, как оно сложилось в 30—40-е годы. Оно было вновь подтверждено им в 60-е годы 213.
С позиций своего учения Шмальгаузен пересмотрел многие вопросы теории эволюции и между ними проблему рекапиту ляции.
11 И. И. Шмальгаузен. Возникновение и преобразование системы морфогене тических корреляций в процессе эволюции.— Журн. общей биол., т. 1, № 3, 1940, стр. 365.
12 Там же.
13И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 316—342; И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, стр. 318—346.
Глава XVI
ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ
И. И. Шмальгаузен по достоинству оценил вклад А. Н. Северцова в развитие учения о соотношении индивидуального и ис торического развития организмов и значение теории филэмбриогенеза для определения места и границ проявления биогенети ческого закона в пределах этого широкого явления. Но одно временно он отметил слабую сторону теории Северцова, которая не давала ответа на вопрос, почему в одних случаях эволюция совершается путем архаллаксиса, в других ■— путем девиации, в-третьих — путем анаболии. Сравнительная эмбриология, по Шмальгаузену, вообще не в состоянии разрешить эту проблему. Более того, на путях сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии невозможно добиться решения проблемы соотно шения онтогенеза и филогенеза в целом. «Можно показать,— писал Шмальгаузен,— что проблема соотношений между онто генезом и филогенезом вообще не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов» Г Закономерности этих соотношений могут быть, по Шмальгаузену, вскрыты лишь при изучении зависимостей между морфогенетическими процессами в онтогенезе и учете характера элементарных изменений онто генеза, которые проявляются в мутациях. Другими словами, только с точки зрения целостности организма возможно проник нуть в механизм соотношения индивидуального и исторического развития.
1. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Интенсивная разработка проблемы целостности организма в ин дивидуальном и историческом развитии с материалистических позиций обогатила знания о закономерностях эволюции онто генеза.
Наиболее законченная современная концепция эволюции он тогенеза была развита И. И. Шмальгаузеном 1.2 В основе ее ос
1 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938, стр. 40.
2 И. И. Шмальгаузен. Там же; он же. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1939; он же. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1946; он же. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946.
346 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
тался лежать дарвиновский принцип изменяемости всех этапов индивидуального развития. Согласно воззрениям Шмальгаузена, эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтоге неза: организация яйца, первые дифференцировки, способ дроб ления, тип гаструляции 3. Преобразования такого рода относят ся к частным эволюционным изменениям. Более общее значе ние имеют следующие процессы: усложнение индивидуального развития, удлинение личиночного развития, возникновение мета морфоза, тенденция к эмбрионализации онтогенеза и его удли нению, усложнение системы внутренних зависимостей, накопле ние процессов регуляторных механизмов и целостный характер изменений адаптирующихся форм. Усложнение и удлинение он тогенеза высших форм происходит благодаря прибавлению ста дий, а также за счет перестройки и усложнения всего онтоге неза. Для эволюции онтогенеза исключительное значение имеет эмбрионализация индивидуального развития. Этим путем обес печивается защита эмбриогенеза от воздействия неблагоприят ных факторов внешней среды, облегчается перестройка заро дыша как в норме, так и при уклонениях от нее, сопровож дающихся появлением в эмбриональном развитии эволюцион ных новообразований.
Как подчеркивает Шмальгаузен, эволюция эмбриогенеза не может быть объяснена исключительно приспособлением зароды ша (личинки) к условиям существования, хотя вместе с тем он указывает на то, что влияние среды глубоко отражается на формировании многочисленных особенностей, отличающих личи ночные формы подчас даже близких видов (например, у видов комаров и видов костистых рыб). Различия в образе жизни личинки и взрослого организма достигают подчас значитель ной степени (например, у амфибий). Отсюда возникает специ фическая организация каждой фазы онтогенеза и в результате дивергенции видов расхождение форм на отдельных стадиях эмбрионального развития оказывается подчас более резким, чем расхождение в облике взрослых животных. Но при всех раз личиях в строении всегда предшествующая фаза онтогенеза слу жит необходимой предпосылкой для последующего этапа фор мообразования. Перестройка всего онтогенеза в целом и каждой его стадии зависит, согласно Шмальгаузену, от двух главных условий: «требований, определяемых последовательностью фаз развития данного организма от яйца и до взрослого животного, и требований, определяемых положением развивающегося орга низма во внешней среде» 4.
3 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое..., стр. 25—26.
4 И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946, стр. 378.
ГЛАВА XVI.: ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 347
Эволюция зародыша, так же как и эволюция взрослого жи вотного, осуществляется путем отбора наследственных индиви дуальных изменений (мутаций). Материалом для эволюционного преобразования зародыша служит индивидуальная (эмбрио нальная) изменчивость. Регулируемая эмбриональная изменчи вость — отклонения в соотношениях частей зародыша, обуслов ленные колебаниями во времени закладки органов,— лежит в основе ценогенезов (гетерохронии, гетеротопии и т. п.). Нере гулируемая эмбриональная изменчивость — отклонения, обу словленные колебаниями в величине закладки, во времени и характере гистологической дифференцировки,— лежит в основе филэмбриогенезов. Источниками эмбриональной изменчивости служат механические, химические и температурные влияния. Факторы эти, несмотря на то что они не вызывают прямых наследственных изменений, далеко не безразличны для эволю ции эмбриона.
Эволюция онтогенеза связана с перестройкой корреляцион ных механизмов. «Основные закономерности филогенетических преобразований онтогенеза определяются,— по мнению Шмальгаузена,— целостностью организма на всех стадиях развития и в особенности большим значением системы морфогенетических связей (корреляций) на ранних стадиях эмбриогенеза» 5. В про цессе эволюции одни корреляции исчезают, потеряв значение, другие возникают. Преходящее значение имеют частные кор реляции. Корреляции общего характера сохраняются надолго, составляя базу для дальнейших эволюционных преобразований. Наиболее общие интегрирующие механизмы не остаются неиз менными. В процессе эволюции происходит постепенная их ак кумуляция. Однако в целом «эволюция внутренней организации не может идти быстро...» 6.
Преобладание корреляций того или иного типа определяет в значительной мере ход эволюции. Прогрессивно усложняю щийся и дифференцирующийся организм развивается и эволюирует как целое. Процессы интеграции играют в эволюции не меньшую роль, чем процессы дифференциации. «Естественный отбор ведется не по отдельным признакам, или органам, или даже стадиям-— отбираются,— по словам Шмальгаузена,— всег да целые организмы в их конкретном развитии (т. е. целые онтогенезы)»7. Поскольку эволюция онтогенеза с точки зре ния целостности предполагает перестройку существующей си стемы корреляций, наиболее распространенным типом филоге-
1 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое..., стр. 45.
6Там же, стр. 129.
7Там же, стр. 137.
348 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
нетических преобразований оказывается анаболия, задевающая эту систему в наименьшей степени.
Продолжая развивать представление А. Н. Северцова о су ществовании двух типов зависимостей — корреляций и коорди наций,— Шмальгаузен специально останавливается на вопросе о роли координаций в эволюции онтогенеза 8. Он находит, что биологические координации, т. е. координации между эктосоматическими органами, представляющие собой первую приспосо бительную реакцию организма на изменение среды, не играют в эволюции эмбриона заметной роли. Это объясняется весьма ограниченными функциональными связями зародыша со средой. Биологические координации приобретают, однако, существенное значение при ценогенетических преобразованиях эмбриональных органов. Точно так же невелика в эволюции зародыша роль динамических координаций, представляющих собой наследст венное изменение функционально связанных друг с другом ор ганов. Чаще всего мы сталкиваемся в эволюции онтогенеза с топографическими координациями, так как возможность изме нения организма на любой, даже ранней эмбриональной, ста дии онтогенеза предполагает прежде всего соотносительные из менения величины и положения частей у зародыша. Топографи ческими координациями определяются, в частности, известная консервативность эмбриональных стадий и явление зародыше вого сходства.
Перестройка механизма онтогенеза в ходе эволюции совер шается, согласно Шмальгаузену, под воздействием стабилизи рующего отбора9. Последний действовал в направлении выра ботки наиболее надежных механизмов онтогенеза. Эволюция реактивных и корреляционных систем сопровождается появле нием регуляторных механизмов, предохраняющих организм от разрушительных воздействий внешней среды. Онтогенез посте пенно все более автономизируется от факторов внешней сре ды; этот процесс связан со сменой факторов развития особи, заменой внешних факторов внутренними, более надежными. Следствием такой замены является стабилизация формообра зования. Стабилизирующая форма естественного отбора обусло вила последовательную замену функциональных факторов онто генеза гормональными факторами, а последних — морфогене тическими факторами. Совершенствование регуляторных систем и прогрессирующая автономизация развития сопровождаются
полной |
перестройкой онтогенеза. Основную роль в этом про- |
И. И. |
Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса, |
стр. 85—92.
И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 335—343.
ГЛАВА XVIJ ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 349
цессе Шмальгаузен отводит прогрессивному усложнению систе мы морфогенетических корреляций, приобретающих со време нем все более выраженный регуляторный характер. За счет этого достигается максимальная филогенетическая пластич ность. Теория стабилизирующего отбора позволила Шмальгаузеиу10*2 объяснить удивительную, по его собственным словам, устойчивость онтогенезов в исторической перспективе. Развитие этой устойчивости индивидуального формообразования, которая покоится на регуляторном характере механизмов наследствен ности и онтогенеза, получило у него название стабилизации формообразования.
Процесс индивидуального развития перестраивается по-раз ному. Не всегда эта перестройка находит внешнее выражение. Так, в результате непрерывного мутирования, сопровождающе гося нейтрализацией вредных выражений мутаций и накопле ния малых мутаций, генотипическое строение и нормы реакций организма перестраиваются, тогда как фенотип сохраняет по стоянство. Однако накопление новых мутаций и перестройка генотипа «означает,— по словам Шмальгаузена,— ...изменение самого процесса индивидуального развития» п. Отсюда следует общий вывод: «...При известных условиях (установившихся со отношений между организмом и средой) происходит непрерыв ная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция он тогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи» ,2.
Поскольку стабильность онтогенеза в условиях изменения внешних факторов есть выражение известной независимости формообразования, Шмальгаузен полагал возможным одновре менно говорить и об автономизации развития. Стабилизация и автономизация индивидуального развития достигаются в ре зультате возникновения разнообразных защитных механизмов регуляции (диплоидность, сбалансированность генетических си стем, морфогенетические системы). Важнейшим фактором ста билизации служило прогрессивное раздвигание верхнего и ниж него порогов нормальной реактивности тканей 13.
Стабилизирующая форма естественного отбора направляет эволюцию онтогенеза по определенному руслу. Обеспечивая уже
10 И. И. Шмальгаузен. Проблема устойчивости органических форм (онтоге незов) в их историческом развитии.— Журн. общей биол., т. VI, № 1, 1945, стр. 3—25.
41 Там же, стр. 11.
12Там же.
13И. И. Шмальгаузен. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе
эволюции.— Журн. |
общей |
биол., т. I, № |
4, 1940; он же.— Стабилизирую |
щий отбор и его |
место |
среди факторов |
эволюции.— Журн. общей биол., |
т. II, № 3, 1941. |
|
|
|