книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

320 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Такие новообразования играют важную роль в эволюции путем геронтоморфоза, сопровождающейся потерей пластичности. Педоморфоз объясняет неполноту палеонтологической летописи.

Неправильно думать, что эмбриональные признаки онтоге­ неза должны быть примитивными и в филогенезе, что призна­ ки, которые рано появляются в онтогенезе, являются и филоге­ нетически более ранними. Признаки, возникшие в филогенезе недавно, могут проявляться и на ранних этапах онтогенеза. Взрослые анцестральные стадии не воспроизводятся на ранних стадиях онтогенеза потомков, т. е. рекапитуляция не имеет ме­ ста. Происходит лишь повторение анцестральных онтогенетиче­ ских стадий в онтогенезе потомка, обусловленное передачей внутренних наследственных факторов, т. е. репетиция. Зароды­ шевое сходство служит доказательством родового сходства, но не означает сходства строения взрослых предков. Для объясне­ ния гомологии самым надежным путеводителем служит срав­ нительная анатомия. Эмбриологический и генетический крите­ рии оказываются в этом случае недостаточными. Не может слу­ жить путеводителем при изучении эволюции структур и теория зародышевых листков. Последнюю де Вер отвергает так же, как и геккелевскую теорию рекапитуляции 27.

Хотя изложенные соображения не объясняют эволюции, не отвечают на вопрос, как и почему возникают новообразования, почему возникает гетерохрония, они тем не менее позволяют, по мысли де Вера, освободиться от теории рекапитуляции Гек­ келя, сковывающей мышление, мешающей проникновению в эмб­ риологию каузально-аналитического метода. «Очевидно,— писал де Вер,— что, если филогенез является механической причиной онтогенеза, как это прокламировал Геккель, остается мало смыс­ ла искать другие причины и, пока эта точка зрения не будет отброшена, экспериментальная эмбриология будет иметь не­ большое значение» 28. По мнению де Вера, филогенез не дает какого-либо причинного объяснения последовательности онтоге­ нетических процессов, оплодотворения, дробления, индукции, дифференциации, органогенеза и т. д. «Историческое описатель­ ное изучение эволюции не имеет отношения к каузально-аналити­ ческому изучению эмбриологии,— разюмировал де Вер.— Эво­ люция, следовательно, не объясняет эмбриологию»29. Правда, к тому времени, когда были написаны эти строки, исторический метод уже нашел применение и в механике развития. Однако де Беру это, по-видимому, осталось неизвестным.

322 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

По мысли де Бера, гиперморфоз и акцелерация могут созда­ вать эффект рекапитуляции (палингенеза), в то время как де­ виация и педогенез носят антирекапитуляционный, или неогенетический, характер.

Де Бер много сделал для популяризации идеи эволюции путем педоморфоза 30. Понятие педоморфоза, введенное1около полувека назад Вальтером Гарстангом, получает в наши дни все более широкое распространение в биологической литера­ туре. Один из последователей Гарстанга — Харди решительно поддержал его идею, согласно которой адаптация к условиям личиночной или юношеской жизни может оказывать глубокое влияние не только на взрослое потомство, но и на всю после­ дующую эволюцию рода. Стадии эмбрионального развития мо­ гут модифицироваться совершенно в ином направлении по срав­ нению с тем, в котором идет адаптация взрослой формы, в особенности если личинка и взрослый организм обитают в весьма различных зонах жизни. В педоморфозе Харди усмат­ ривал важный способ выхода из состояния специализации в ходе эволюции 31.

Возвращаясь к более раннему периоду времени, следует вспомнить статью Н. К. Кольцова «Проблема прогрессивной эволюции» (1933). В ней было оттенено значение неотении в эволюции животного мира. В направлении неотении, согласно Кольцову, мутировали гидромедузы, у которых первая стадия неотении представляла собой остановку медузоида на эмбрио­ нальной стадии. Затем медузоиды превратились в гонофоры, а гонофоры в споросаки. Неотенические изменения претерпела пресноводная гидра, фенотип и генотип которой по сравнению с генотипом гидромедуз сильно упрощены. У некоторых сцифомедуз (кораллы, актинии) выпало половое поколение. Су­ щественное упрощение организации испытали и некоторые пред­ ставители кольчатых червей (Sipunculus, Priapulus). «Не исключена возможность,— писал Кольцов,— что и здесь сыгра­ ла известную роль неотения, т. е. перенесение половой зрело­ сти на более раннюю стадию и постепенное выкидывание всех генов, которые проявляются... на более поздних стадиях — ге­ нов, управляющих сегментацией, расчленением нервной системы, развитием нефридиев» 32. Типичной неотенической группой Коль­

324 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

анализ может помочь обнаружить многочисленные промежуточ­ ные виды девиации и архаллаксиса.

и! Выделяя среди путей эволюционного преобразования онто­

вание К- Эренбергазэ. Сравнивая пропорции конечностей и особенно черепа пещерного медведя (Ursus spelaeus) и его предков, Эренберг обнаружил яркий параллелизм онтогенети­ ческих и филогенетических стадий. Согласно Эренбергу, череп однолетнего пещерного медведя сходен с черепом трехлетнего бурого медведя, а череп пещерного медведя, достигшего 2—3- летнего возраста, напоминает череп взрослого Ursus deningeri.

В духе теории филэмбриогенеза решил Ренш проблему «био­ генетического правила». Он считал, что его не следует переоце­ нивать, хотя оно справедливо для многих случаев. Подлинная рекапитуляция, по мнению Ренша, возникает только при анабо­ лии. К бесспорным случаям рекапитуляции он относил развитие черепа пещерного медведя, эволюция которого происходила пу­ тем надставки конечных стадий онтогенеза. «При архаллаксисе биогенетическое правило не проявляется»40.

Биогенетический закон получил поддержку крупного совре­ менного морфолога А. Ремане41. Далеко не во всем согла­ шаясь с Э. Геккелем, Ремане считал, что биогенетический за­ кон при всех возможных исключениях из него должен быть все-таки принят. По мнению Ремане, закон справедлив для 80% представителей животного мира42. (Такую же цифру называл B. Циммерман43, имея в виду царство растений.) Ремане при­ нял и теорию гастреи44. Отстаивая это детище Геккеля, он возражал против сведения развития особи к сложной цепи фи­ зиологических и морфологических процессов, доступных кау­ зальному анализу, и забвения факта эволюционной обуслов­ ленности явлений онтогенеза. Подобной точки зрения придер­ живался, например' Сакарро 45. Некоторые современные крити-

К. Ehrenberg. Das biogenetische Grundgesetz in seiner Bezieheng zum biologischen Tragheitsgesetz.— Biol, gen., Bd. 8, 1932.

40B. Rensch. Evolution above the species level, p. 266.

41A. Remane. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie und Systematic Bd. 1, Leipzig, 1956.

42A. Remane. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952, S. 215.

43W. Zimmermann. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930, S. 383.

44 A. Remane. Die Beziehungen zwischen Phylogenie und Ontogenie.— Zool. Anz., Bd. 164, H. 7— 10, 1960, pp. 306—337.

45 Sacarrao G. F. The meaning of gastrulation. Arquiv. Mus. Bocage. Lisboa. 23, 1952, pp. 43—68.

ки Э. Геккеля, не соглашаясь с Ремане, черпают в его творчестве аргументы против биогенетического закона. К таким оппонентам Ремане принадлежит X. Шарский. «Если задаться вопросом, к скольким видам приложим «биогенетический за­ кон»,— писал он,— то можно дать только один ответ: ни к од­ ному из всех!»46 В лучшем случае он допускал возможность характеризовать отдельные признаки некоторых онтогенезов как палингенезы. Признавая реальность сходства онтогенезов раз­ личных организмов, Шарский объяснял «консервативность» ста­

в условиях, в которых жили их предки; что зародыш ведет инертную жизнь, будучи окружен защитными оболочками яйца; наконец, что морфгенетические и физиологические процессы, со­ ставляющие сущность каждого онтогенеза, находятся в тонком равновесии, защищены от внешних воздействий и воспроизво­ дятся в неизменной форме в каждой генерации.

Главное соображение Шарского, направленное против био­ генетического закона, относится к области гомологии. В прош­ лом исследователи нередко шли, по его словам, по пути, ко­ торый им подсказывал принцип «онтогенез есть краткая река­ питуляция филогенеза». Из него следовало, что каждая черта онтогенеза содержит информацию о прошлом данной группы организмов. Этот вывод сохранял силу до тех пор, пока не удавалось показать, что данный признак онтогенеза является ценогенетическим приспособлением. Между тем онтогенетиче­ ские признаки следовало относить к палингенезам только в тех случаях, когда предварительно был решен вопрос об их го­ мологии. «Если гомологичность органов, признаков или процес­ сов не может быть обнаружена, простой факт их появления в онтогенезе не является достаточным для того, чтобы они мог­ ли квалифицироваться как анцестральные»,— справедливо пи­ сал Шарский47, рассматривая критерии гомологии, предложен­ ные Ремане.

Установление гомологии Ремане 48 считал первичным в фило­ генетическом исследовании; именно гомология, по его мнению, позволяет делать выводы относительно филогении, но никак не наоборот. Среди нескольких описанных им критериев гомологии

46 Н. Szarski. Status of Haeckel’s «biogenetic law».— Scientia, Annus 56, vol. 97, 601—602, ser. 6, 1962, p. 126.

47 Там же, стр. 127.

48 A. Remane. Morphologie als Homologienforschung. Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch., 1954, 18. Suppl., Zool. Anz., S. 171.

образовательные реакции и проникнуть в их механизмы. При­ вычных методов оказалось недостаточно для выяснения причин формообразовательных процессов. А именно эта проблема ока­ залась весьма остро поставленной в конце XIX в. благодаря общему прогрессу биологии и блестящим успехам эмбриологии. Для достижения этой цели основоположник механики развития В. Ру предложил в конце XIX в. новый — каузально-аналити­ ческий — метод. На его основе сформировалась каузальная мор­ фология, или механика развития. Стремясь оградить новое на­ правление от влияния филогенетической морфологии, Ру и его последователи принципиально рассматривали развитие организ­ ма как автономный процесс, отвлекаясь от предшествующей эволюции вида. Сознательная самоизоляция от теории эволюции и исторического метода привела каузальную морфологию к серьезному методологическому кризису.

В 30-е годы XX в. наметился резкий поворот части морфо- логов-экспериментаторов к эволюционной постановке проблем механики развития. Пионерами здесь оказались советские уче­ ные. В 1934 г. Д. П. Филатов 52 высказал убеждение, что путь

ксравнительному методу открыт и для механики развития. Во­ преки сложившейся в каузальной морфологии традиции Д. П. Фи­ латов задался вопросом «о возможности исторического подхода

кявлениям механики развития и о научной ценности заключе­ ний, которые можно получить таким путем» 53. При этом он заметил, что эволюционный подход, ставший обычным в эмбрио­ логии, для механики развития будет «в значительной мере но­ востью» 54. Причину столь различного отношения к эволюцион­ ному учению Филатов усматривал в разном подходе к форме как объекту исследования; в сравнительной морфологии форма принимается как нечто данное и процесс формообразования причинно не изучается, тогда как в механике развития стано­ вится центральной именно проблема формообразования.

Задача механики развития состояла в постижении цепи при­ чинно связанных процессов, завершающихся возникновением де­ финитивной формы. По мере накопления экспериментального материала неисторический подход к решению указанной задачи

вступал во все более заметное противоречие с фактами. Ста­ новилось все очевиднее, что формообразовательные аппараты, т. е. части зародыша, в результате взаимодействия которых закладка превращается в орган, не есть нечто застывшее, что

они сами испытали процесс эволюционного развития. К этой мысли подвел неожиданный и вызвавший дискуссию факт суще­ ствования диспропорции в соотносительном развитии формо­ образовательных аппаратов и обусловливаемой ими формы. По сравнению с аппаратами формы оказались более консерватив­ ными. Обнаружилось это благодаря применению сравнитель­ ного метода. Изучая образование хрусталика, к нему однажды прибег Г. Шпеман, что, по словам Филатова, «позволило ему сделать вывод об изменчивости формообразовательного аппа­ рата у ряда амфибий и о его эволюции, хотя об эволюции Шпеман как будто и не говорит» 55. К сравнительному методу Шпемана привел случай. Рядом экспериментаторов и среди них самим Шпеманом, исследовавшим процесс развития линзы, было установлено, что последняя возникает только при участии глаз­ ной чаши. Вслед за этим появилась работа Э. Менкла56, со­ державшая прямо противоположный вывод: линза может обра­ зовываться и без участия глазной чаши. Возникшее разногласие было отнесено первоначально к ошибке в эксперименте. Мысль об осуществлении одного и того же процесса формообразова­ ния неидентичными путями казалась невозможной. И, как это ни парадоксально, причина, по Филатову, заключалась здесь в определенном влиянии теоретических установок эволюционной эмбриологии, точнее, в укоренившемся в морфологии разграни­ чении явлений онтогенеза на палингенезы и ценогенезы. По­ скольку с этой точки зрения эвристический смысл приобретали прежде всего черты сходства и поскольку предполагалось, будто сходные признаки формируются сходным образом, допущение различных путей формообразования для достижения одной цели не находило теоретического оправдания. Спор решило новое исследование Шпемана57. Проведя сравнительное изучение фор­ мообразования хрусталика в ряду амбифий, ученый убедился в существовании у разных видов лягушек обоих путей формооб­ разования: и того, что он наблюдал ранее, и того, что был открыт Менклом. Обнаружилась, кроме того, амплитуда проме­ жуточных состояний между двумя этими крайними путями. По словам Филатова, формообразовательный процесс предстал в работе Шпемана в качестве явления, подчиненного законам из-95

менчивости и эволюции и несущего отпечаток истории. Сам Шпеман, однако, об эволюции ничего в этом случае не гово­ рил. Зато в другой своей работе он отстаивал мысль, что по­ нятие гомологии не может быть перенесено из области фило­ генетической морфологии в область каузальной морфологии 5859. Случай со Шпеманом обнаружил ту внутреннюю потребность в историческом подходе к явлениям формообразования, которая подготавливала почву для внесения в механику развития тео­ рии эволюции. Но этой перестройке предшествовали нелегкие поиски верного пути. Нужно было преодолеть механистическое и виталистическое течения в каузальной морфологии, некрити­ ческое восприятие достижений, полученных в результате при­ менения метода эксперимента, методологическую беспечность, свойственную многим работам по механике развития.

Нельзя считать случайностью, что первыми встали на этот путь советские ученые. Эволюционные проблемы пользовались у биологов нашей страны серьезным вниманием, ими было вне­ сено много нового в учение о развитии органического мира. Блестящий синтез дарвинизма и генетики, в осуществление ко­ торого выдающийся вклад внес С. С. Четвериков (1926), еще раз показал, что исторический метод плодотворен в любой об­ ласти науки о живой природе. Развитие эволюционной морфо­ логии животных школой А. Н. Северцова свидетельствовало о широких возможностях исследования закономерностей эволюции онтогенеза. Опыт эволюционной морфологии показывал также, что новый прогресс представлений о закономерностях эволю­ ционного прогресса может быть достигнут в результате обоб­ щения исследований из области экологии, генетики и механики развития. Эволюционные направления развивались советскими учеными в гистологии, физиологии и биохимии.

*

В 1939 г. появилась небольшая, но оригинальная и глубокая книга Д. П. Филатова, в которой содержалось теоретическое обоснование сравнительно-морфологического направления в ме­ ханике развития 5Э. Ее дополняет статья Филатова «Об истори­ ческом подходе к явлениям механики развития и его значе­ ний» 60.

58 Я. Spemann. Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie.— Die Kultur der Gegenwart, t. 3, Bd. I, Abt 4. Berlin und Leipzig, 1915, S. 63— 84.

59См. сноску 55.

60См. сноску 53.