книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

310 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

до растений и животных,— распространяющееся вплоть до дета­ лей атомной структуры. Например, порфирины участвуют как в процессе фотосинтеза, так и в переносе кислорода у высших животных; целлюлоза входит в состав как растительных, так и животных организмов, до позвоночных и человека включи­ тельно. «...Биохимия,— по мнению Бернала,— характеризуется некоторым внутренним единством, предполагающим существо­ вание биохимической эволюции, значительно более тонкой и значительно более ранней, чем та биологическая эволюция, ко­ торая дала все разнообразные формы, приспособления и осо­ бенности поведения современных растений и животных» 2'13.

Сопоставляя идею исторического развития биохимических структур с химическими реакциями в организмах, Бернал пред­ лагал и при изучении биохимических структур различать онто­ генетический и филогенетический аспекты. Онтогенезом являет­ ся, по Берналу, путь биосинтеза, который проходит в организ­ ме каждая молекула. Вместе с тем каждая такая молекула имеет свой филогенез, имеет своих «молекулярных предков». Судить о филогенезе белковой молекулы позволяет расшиф­ ровка последовательности аминокислот в белках, поскольку на белковую молекулу можно смотреть как на видоизмененную копию с серии предшествующих более простых текстов. «Я пред­ ставляю себе, что подобным образом мы могли бы проследить историю всех биохимических молекул до все более и более простых их предшественников...» — писал Бернал 214.3

Молекулярная биология способна найти ответы на многие сложные вопросы эволюционной биохимии. Особенно плодотвор­ ны в этом отношении результаты изучения нуклеиновых кислот. Специфичность нуклеиновых кислот, обнаруженная в начале 50-х годов XX в., позволила по-новому подойти к проблемам эволюции, филогении и систематики организмов. После того, в 1956— 1957 гг., в СССР и во Франции было показано, что состав ДНК у микробов имеет таксономическое значение, утвердилось мнение, что, по словам А. Н. Белозерского, «при решении лю­ бых вопросов таксономии и филогении организмов исследова­ ние нуклеотидного состава их ДНК обязательно и необходи­ мо» 215. В последние годы было установлено, что определенное таксономическое значение могут иметь наличие, природа и ха­ рактер распределения минорных метилированных оснований в

213Дж. Бернал. Биохимическая эволюция, стр. 15.

214Там же, стр. 22.

215А. Н. Белозерский. Нуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией, филоге­ нией и систематикой организмов. Пленарная лекция. Второй Всес. биохим съезд. Ташкент, Изд, «ФАН» Узб, ССР, 1969, стр. 8.

ДНК, а также сравнительное изучение нуклеотидной последо­ вательности ДНК 216. Знание нуклеотидной последовательности оказывается незаменимым подспорьем в тех случаях, когда ну­ клеотидный состав ДНК далеко отстоящих форм случайно со­ впадает (например, по составу ДНК представители губок, мол­ люсков, иглокожих и хордовых почти неотличимы, а представи­

следовательность, методы изучения которой со временем, нужно думать, позволят нам дойти до изучения отдельных генов, т. е. отдельных участков цепи молекулы ДНК, наука,— по убежде­ нию Белозерского,— придет к более полному пониманию не только систематических и филогенетических отношений, но и к пониманию механизмов самого эволюционного процесса»218. Получены данные, позволяющие с большой долей вероятности предполагать существование прямой зависимости между степе­ нью сблоченности пиримидинов в ДНК и высотой организации живых форм 2'19.

Оценивая современное положение эволюционной биохимии и перспективы ее дальнейшего прогресса, А. Н. Белозерский (1969) говорил: «...На современном уровне наших знаний пока еще нельзя рационально и конкретно разрешать вопросы эво­ люции, филогении и систематики организмов на молекулярном уровне. Однако развитие молекулярной биологии и молекуляр­ ной генетики все эти вопросы поставило, и сейчас исследования в этих областях идут все нарастающими темпами, и на этом по­ прище начинают вырисовываться широкие и совсем новые го­ ризонты.

Исследования в этой области, действительно, представляют­ ся весьма перспективными, так как они должны привести к по­ ниманию материальных факторов, лежащих в основе эволюци­ онного процесса, и к построению наиболее рациональной си­ стемы растительного и животного мира» 22°. Можно не сомне­ ваться в том, что осуществление этой программы исследований позволит пролить новый свет на самые интимные механизмы рекапитуляции.

216Там же, стр. 11— 16.

217Там же, стр. 16.

218Там же, стр. 17.

219Там же, стр. 19—21.

220Там же, стр. 35.

Ill

СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Перемещение интересов в биологии на изучение клеточного и субклеточного уровня процессов жизнедеятельности дало повод некоторым исследователям думать, будто центром кристаллиза­ ции идей в ней стала ныне идея биологической организации, будто теория эволюции утратила свое основополагающее зна­ чение, отстала от стремительного движения тонкой анализи­ рующей мысли в биологии и будто бы, в то время как в изу­ чении структуры организма произошел существенный сдвиг, в изучении онтогенеза и эволюции серьезных методологических изменений не произошло. В рецензии на книгу своего соотече­ ственника биохимика И. Азимова 1 американский историк науки Д. Прайс писал: «Для автора биология является системой зна­ ний, которая переходит от биохимии к нейрофизиологии и ге­ нетике. Все остальное, что представляет собой нефизические науки, есть коллекционирование почтовых марок»2. «Я пол­

щать его против традиционалистов, которые могут счесть пред­ осудительным то... что он так бесцеремонно расправляется с «Естественной Историей» 3.

Проблема соотношения «традиционной» и «современной» био­ логии, теории эволюции и современных концепций строения и жизнедеятельности организмов относится к стратегическим проб­ лемам прогресса всего комплекса биологических наук. Проти­ вопоставление теории эволюции молекулярной биологии, теории систем, несомненно, глубоко ошибочно. Отчасти это явилось

результатом того, что за теорией эволюции до сих пор подчас оставляют как главную задачу объяснение приспособительной целесообразности строения организмов. На известном этапе эта проблема, действительно, была центральной в биологии. Однако после ее решения Ч. Дарвином перед теорией эволюции возник­ ли новые проблемы: филогения, наследственность, морфологиче­ ские закономерности эволюции, целостность, эволюция основ­ ных биологических структур и процессов, клетки, тканей и, на­ конец, эволюция онтогенеза. Изучение этих сложных проблем отвечало интересам теории эволюции и биологии в целом. На­ учный фундамент, на который поставил биологию Дарвин, ста­ новился прочнее и шире. Исторический метод покинул область «Естественной Истории», в которой родился и окреп, и сначала робко, а потом все решительнее стал вторгаться в область генетики, экспериментальной биологии, биохимии и молекуляр­ ной биологии. Вот тут-то и обнаружились прочные связи, со­ единяющие «традиционную» и «современную» биологию. Оказа­ лось, что до конца понять закономерности наследственности и изменчивости помимо теории естественного отбора — невозмож­ но. Обнаружилось, что нельзя выяснить закономерности эволю­ ции тканей, если рассматривать ее изолированно от эволюции вида, от эволюции онтогенеза. Многолетний опыт эволюционной биохимии убеждает в том, что обобщения эволюционной мор­ фологии сохраняют и будут и впредь сохранять свое значение. Чем глубже исследовательская мысль проникает в сущность жизни, в тонкую организацию живого, тем настоятельнее испы­ тывает биология нужду в синтетическом направлении, способ­ ном создать целостную картину онтогенеза и эволюции.

шая данные генетики, экспериментальной эмбриологии и эво­ люционной морфологии. Основная заслуга в создании совре­ менной теории рекапитуляции принадлежит И. И. Шмальгаузену.

Глава XIV

НА ПУТЯХ СИНТЕЗА ДАРВИНИЗМА, ГЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

1.ПРИНЦИП ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ВЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ

Учение А. Н. Северцова о соотношении онтогенеза и филоге­ неза получило развитие в исследованиях морфологов как в шко­ ле самого Северцова, так и за ее пределами. Идея филэмбриогенеза завоевала прочные позиции в морфологии. Гипотеза корреляций Северцова послужила основой для научного реше­ ния проблемы взаимоприспособлений (коадаптации) органов в эволюции и стимулировала исследовательскую работу в этом на­ правлении. Вслед за Северцовым проблему корреляций обсуж­ дали И. И. Шмальгаузен4, Б. А. Домбровский5, А. Г. Рындзюнский 6. Они разработали детальную классификацию корре­ ляций, проследили их роль в эволюции и исследовали типы филогенетических корреляций. Северцов тесно связал с теорией филэмбриогенеза проблему способов филогенетического преоб­ разования органов.

Возникла самостоятельная отрасль эволюционной морфоло­ гии— эволюционная морфология домашних животных, осново­ положником которой стал С. Н. Боголюбский. Он стремился найти приложение концепциям эволюционной морфологии к ре­ шению некоторых теоретических проблем животноводства. В 1936 г. Боголюбский7 четко сформулировал и опубликовал программу нового направления, которая и поныне не утратила своего значения. По мысли Боголюбского, принципы эволюцион­ ной морфологии могут найти применение в зоотехнии по сле­ дующим основным направлениям: корреляции, способы и прин­ ципы эволюции, закономерности появления новых признаков,

4 И. И. Шмальгаузен. Значение корреляций в эволюции животных.— В сб.: Памяти академика А. Н. Северцова, т. 1. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1939, стр. 175—226.

5 В. Dombrowski. Ein Versuch der Analyse einiger Korrelationen.— Zeitsch. f. Anatund Entwicklungsgesch. Bd 79, H. 4/6, 1926, S. 762—780.

6 А. Г. Рындзюнский. Типы связей между преобразованиями органов в фило­

эволюция конституции организма. Преимущественное внимание Боголюбский 8 и его сотрудники уделяют закономерностям фор­ мирования шерстного покрова и мясных качеств у сельскохо­ зяйственных животных. В частности, Боголюбский привлек теооию рекапитуляции при обосновании своей гипотезы смушкообразования 9.

Синтез эволюционной морфологии животных и теоретиче­

ное влияние дарвинизма. Представители отечественной зоотех­ нии А. Ф. Миддендорф, П. Н. Кулешов, Н. П. Чирвинский, А. А. Малигонов, М. Ф. Иванов, Е. А. Богданов, Л. В. Кондырев стремились не упускать из вида филогенетический аспект при изучении индивидуального развития и конституции сель­ скохозяйственных животных и.

Среди явлений онтогенеза, которые могут иметь филогене­ тический эффект, привлекают внимание изменения в сроках за­ кладки и темпах развития органов (гетерохрония) в онтогене­ зе и филогенезе. Проблема эта обсуждалась И. И. Шмальгаузеном, С. Г. Крыжановским, Б. С. Матвеевым, С. В. Емельяно­ вым, Б. Реншем, Е. де Бером.

В последние годы С. В. Емельянов настойчиво выдвигает проблему гетерохронии как одну из ведущих, по его мнению, на нынешнем этапе развития эволюционной морфологии проб­ лем эволюции онтогенеза. Наибольший эффект, согласно Еме­ льянову, может обеспечить изучение темпов развития гомоло­ гичных органов у близких форм, у которых невелики морфо­ логические различия, но зато весьма отличаются темпы разви­ тия онтогенеза в целом и отдельных его этапов. Учитывая известные подразделения гетерохронии Э. Геккеля, Э. Менерта

9 С. Я. Боголюбский. Материалы к построению теории смушкообразования. В сб.: Формообразование каракульского завитка и смушка. Ташкент, изд-

316 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

изменений темпов индивидуального развития, которую рассмат­ ривал как известную основу для дискуссии 12'.

Существенное значение для теории филэмбриогенеза имели работы Б. С. Матвеева. Им была предложена детальная клас­ сификация модусов филэмбриогенеза. Она заключала описание семи типов эволюционных преобразований онтогенеза, разде­ ленных на две группы. К первой из них Матвеев отнес анабо­ лию, девиацию и архаллаксис, т. е. процессы накопления новых признаков. Ко второй — аббревиацию, акцелерацию и выпадение начальных стадий онтогенеза, т. е. процессы, ведущие к утрате анцестральных признаков. Кроме перечисленных модусов Мат­ веев отнес к филэмбриогенезам гетерохронию, определив ее как сдвиг во времени закладки признаков 13*.

Теорию филэмбриогенеза Матвеев, вслед за А. Н. Северцовым, использовал для объяснения рекапитуляции. Случаи пол­ ной рекапитуляции он отнес к эволюции путем анаболии, ча­ стичную рекапитуляцию — к девиации, тогда как отсутствие ре­ капитуляции объяснил архаллаксисом. Матвеев (1929) ввел понятие вторичной рекапитуляции, понимая под ней возврат утраченных признаков и. Поводом к выделению вторичных ре­ капитуляций послужило исследование карповых рыб, в перед­ них позвонках которых Матвеевым был обнаружен анцестральный признак — дисплоспопдилия верхних дуг позвоночника,— утраченный большинством современных костистых рыб, но со­ хранившийся у карповых благодаря сдвиганию времени заклад­ ки этих дуг на более ранние стадии онтогенеза и удлинению развития. Другим примером вторичной рекапитуляции является

ных. Труды Ин-та морф, животных АН СССР им. А. Н. Северцова, вып. 38. М., 1963, стр. 17—76; С. В. Емельянов. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции. Зоол. журн., т. 44, вып. 3, 1966.

С. В. Емельянов. Современное состояние и задачи проблемы эволюции темпов индивидуального развития животных. В сб.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М., «Наука», 1968, сгр. 9—21.

ночных 1б. Эволюцию костной чешуи он объяснил как процесс, протекавший сначала путем анаболии (превращение плакоидной чешуи акулообразного предка в сложную ганоидную чешую типа Polypterus), а затем путем выпадения начальных стадий (преобразование ганоидной чешуи в чешую костистых рыб). Происхождение покровов амфибий он связал с эволюцией че­ шуйчатого покрова рыбообразных предков по типу последова­ тельного выпадения конечных стадий развития; происхождение роговых чешуй рептилий — с эволюцией слизистого покрова с костными сложными чешуями (типа Mucrosauridae) путем де­ виации; происхождение пера — с эволюцией чешуи рептилий по типу анаболии; происхождение волос млекопитающих — с эво­ люцией чешуевидных органов рептилиеобразных предков путем архаллаксиса или ранней девиации.

В развитие учения о ценогенезе Матвеев 17 предложил раз­ личать два вида эмбриональных приспособлений. Материал по приспособлению костистых рыб к пелагическому и донному развитию позволил ему выделить овоадаптации, например: яйце­ вые оболочки, желток, формы кладки и т. п.— и эмбриоадап­ тации, или зародышевые и личиночные приспособления. Обра­ тившись к соотношению зародышевого сходства и рекапитуля­ ции, Матвеев 18 отнес к первому явление неизменного сохране­ ния данного процесса онтогенеза в ряде поколений, а ко вто­ рому — повторение в онтогенезе последовательности этапов ди­ вергентной эволюции вида. Рассмотрев далее вопрос о факто­ рах, определяющих эволюционное преобразование онтогенеза, он совершенно правильно отметил, что его решение не может быть достигнуто исключительно сравнительно-морфологически­ ми исследованиями и требует совокупных усилий генетиков, физиологов, биохимиков и морфологов 19.

Цель раскрыть истинную картину соотношения онтогенеза и филогенеза поставил перед собой В. Франц20. Сопоставляя биогенетический закон с вновь добытыми фактами, он пришел к

16 Б. С. Матвеев. Об эволюции кожных покровов позвоночных..., стр. 40—46.

Расхождение признаков в онтогенезе костистых рыб. В сб.: Памяти акад.

убеждению, что представление Геккеля о воспроизведении в он­ тогенезе взрослых анцестральных стадий в виде эмбриональ­ ных структур не соответствует действительности. Франц отка­ зался видеть в биогенетическом законе настоящий закон при­ роды на том основании, что рекапитуляция — лишь частный случай соотношения индивидуального и исторического развития, не отражающий функциональной зависимости между этими про­ цессами. Точно так же и закон зародышевого сходства он счи­ тал только правилом. Одновременно Франц выделил четыре биометаболических модуса эволюционного преобразования онто­ генеза: пролонгацию, или удлинение развития; аббревиацию, или укорочение развития (неотения, выпадение конечных стадий онтогенеза); девиацию, или отклонение, возникающее на сред­ них этапах индивидуального развития, следствием которой яв­ ляется зародышевое сходство (в смысле закона Бэра), и де­ виацию, ведущую к появлению ценогенезов и к утрате сходст­ ва между потомками и предками 21. Точка зрения на эволюцию органов как результат изменения хода их онтогенеза у пред­ ков принималась также Э. Наукой22 В ряде работ Матвеев обсудил современное положение теории рекапитуляции. Общий итог, к которому он пришел, оказался неутешителен: «Теории рекапитуляции, которая могла бы быть противопоставлена геккелевской теории передвигания признаков взрослых предков в эмбриональное состояние потомков, до сих пор нет» 23.

Остается неясным, по Матвееву, как анцестральный признак становится эмбриональным признаком потомка, каков генетиче­ ский механизм рекапитуляции24. Таким образом, Б. С. Матве­ ев вновь подтвердил заинтересованность эволюционной морфо­ логии в изучении генетических закономерностей рекапитуляции и создании теории рекапитуляции, опирающейся на фундамент генетики 25.

21V. Franz. Ontogenie und Phylogenie. Das sogenannte Biogenetische Grundgesetz und die biometabolischen Modi. Abhandlungen zur Theorie der organi-

schen Entwicklung. Roux’s Vortrage und Aufsatze uber Entwicklungsmechanik der Organismen. Neue Folge, H. 3, Berlin, 1927.

22 E. Nauck. Dber umwegige Entwicklung. Untersuchungen uber eine ontogenetische Entwicklungsweise und ihre Beziehungen zur Phylogenese.— Morph. Jahrb., Bd. 66, 1931.

23 Б. С. Матвеев. Зародышевое сходство и теория рекапитуляции..., стр. 279. 24 Б. С. Матвеев. Роль эмбриологии в изучении закономерностей эволюции.—

Зоол. журн., т. 26, вып. 5, 1947, стр. 389—401.

25 Б. С. Матвеев. Современное состояние учения о биогенетическом законе Геккеля.— Под знаменем марксизма, № 3, 1934, стр. 68—77.