книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

шении биохимических характеристик между индивидуальным и видовым развитием» обнаруживаются и по другим показате­ лям — содержанию других липидов, ферментов липидного обме­ на, их активности, локализации и специфичности.

В качестве признака естественной классификации организ­ мов и показателя филогенетических отношений могут слу­ жить жирные кислоты в липидах. Липиды растений в качест­ ве систематического признака изучались А. М. Голдовским (1948, 1960) 178. В последние годы такие работы проводились на микроорганизмах и животных. Эти исследования смогли значи­ тельно продвинуться благодаря методу газожидкостной хрома­ тографии. Накопленные сведения позволяют судить об особен­ ностях распределения жирных кислот в органическом мире, о составе жирных кислот, характерном для микроорганизмов, простейших, высших растений и животных. И все же, по мне­ нию Крепса, этих знаний пока недостаточно для определения филогенетических отношений. Помимо состава жирных кислот важно также знание путей их синтеза, ибо «индикатором род­ ства», пользуясь выражением Крепса, служат ферменты метабо­ лизма и анализ жирных кислот приобретает филогенетическое значение только в той степени, в какой он определяет набор синтезирующих их ферментов. В иных случаях, например для ненасыщенных кислот, существуют разные пути синтеза как у разных организмов, так и в пределах одного организма. Нали­ чие у двух разных видов животных близких или идентичных

могут привести к значительным отличиям в составе жирных кислот.

Палингенетические признаки, дающие указания на ранние этапы эволюции, содержатся, по Берналу, в галоидном обмене. Появлению ионов галоидов при биопоэзе предшествовало, ве­ роятно, образование воды в жидком состоянии. Для эобионта могло оказаться полезным приобретение способности образовы­ вать галоидно-водородную связь. Современные губки и моллю­ ски до сих пор используют бромистые соединения; одна груп­ па растений (Dichapetalum) образует фтор-уксусную кислоту; некоторые плесени вырабатывают хлористые соединения; йод необходим для деятельности щитовидной железы позвоночных.

178 А. М. Голдовский. Очерки биохимических изменений организмов в ходе эволюции. Журн. общей биол., т. 9, № 3, 1948, стр. 181—201; он же. Изме­ нения биосинтеза жира в организмах в ходе эволюции. Усп. совр. биол., т. 50, вып. 2 (5), 1960, стр. 136— 151.

ние йода является новьГм процессом; оно обнаружено у совре­ менных амфибий и рыб и вполне может быть древним. Я по­ лагаю, что это — остаток прежнего, более широкого типа обме­ на веществ и что эволюция не устранила этого процесса» 17Э.

Известно, что двойные липоидные мембраны входят в состав вирусов (ДНК). Подобная ассоциация может свидетельствовать о позднем появлении ДНК. Об этом же говорит рекапитуля­ ция. «Исчезновение ядерной мембраны в начале митоза также может означать возвращение к ранее существовавшему порядку вещей,— пишет Бернал.— То, что внутри этих мембран можно обнаружить большую часть структур, содержащих ДНК, может также указывать на относительно позднее появление ДНК (по сравнению с РНК) при биопоэзе» 18°.

К биогенетическому закону апеллировал С. Фокс, излагая химическую теорию возникновения жизни. Он отметил порази­ тельное сходство между последовательностью термических пу­ тей биохимических превращений — характером химических со­ единений и порядком их появления в цепи термических реак­ ций — и последовательностью общих для всех организмов процессов на начальных этапах биосинтеза. «Такого паралле­ лизма,— по словам Фокса,— следует ожидать также на основа­ нии биогенетического закона. Если исходить из представления, что развитие организма отражает его филогенетическую эволю­ цию, то следует предполагать, что этот принцип будет справед­ лив и на уровне химических процессов» ш .

Палингенетическим признаком, судя по Холдейну (1929) 790182, можно считать процессы анаэробного окисления, которые про­ текают очень сходно у систематически далеких форм, тогда как аэробные окислительные реакции у них идут по-разному. На этом основании анаэробный обмен признается филогенети­ чески первичным 183. К аналогичному выводу о постепенном переходе древней анаэробной биосферы в современную аэроб­ ную пришла Е. А. Бойченко, изучавшая эволюцию соединений металлов в клетках 184.

179 Н. Пари. Химическое многообразие и проблема происхождения жизни. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М„ Изд-во АН СССР. 1959, стр. 84.

180 Дж. Бернал. Проблема стадий в биопоэзе В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 55.

181 С. Фокс. Химическая теория самопроизвольного зарождения. В кн.: Воз­ никновение жизни на Земле М„ Изд-во АН СССР, 1959, стр. 264.

>82 J. Haldane The origin of Life. Rationalist Annual, 1929.

!°3 Г. Юри. Первичные атмосферы планет и происхождение жизни. В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 20.

184 Е. А. Бойченко. Эволюция соединений металлов в клетках.— Журн. эвол . биохии. и физиол,, т. IV, № 3, 1968. стр . 205 —210; она же. Комплексные

Важность сравнительно-онтогенетических исследований для суждения об эволюционном процессе была подчеркнута А. Е. Браунштейном 185 на примере эволюции азотистого обме­ на. У современных организмов биосинтез кетоглутаровой кисло­ ты связан с циклом трикарбоновых кислот. Процесс этот про­ текает при участии многих ферментов и коферментов, в состав которых входят почти все витамины группы В. Это дает осно­ вание думать, что трикарбоновый цикл имеет более позднее филогенетическое происхождение. Вероятно, ему предшествова­ ли менее сложные циклы превращений органических кислот, например циклы С4 -дикарбоновых кислот, которые преобладают в дыхательном метаболизме некоторых современных микроорга­ низмов. Не исключено, что основным механизмом первичной ассимиляции азота на заре аминоавтотрофизма явился синтез аспарагиновой кислоты под действием аспартазы. Глутаминовая кислота синтезировалась из аспарагиновой путем вторичных реакций конденсации. Этот механизм предшествовал синтезу кетоглутаровой и глутаминовой кислот через лимоннокислый цикл. Оправдывая допущение о существовании такого древнего механизма образования глутаминовой кислоты, Браунштейн обращается к онтогенезу, проводя аналогию с параллельными путями биогенеза лизина у современных организмов: из аспа­ рагиновой кислоты через треонин и диаминопимелиновую кисло­ ту — у бактерий и через а-кето и а-аминоадипиновую кислоты, а также через гомолимонную кислоту — у плесеней и дрожжей.

Представления Дж. Нидхэма186 и Э. Болдуина 187 об эво­ люции типов экскреции азота у животных и влиянии на этот процесс условий водного обмена на разных этапах онтогенеза получили широкую известность и были расширены А. Е. Браун­ штейном 186. Последний указал на то, что у млекопитающих тка­ ни печени и других органов почти не содержат L-аминокислот- ных оксидаз, играющих активную роль у организмов, которые выделяют аммиак (микроорганизмы, низшие беспозвоночные). Цикл, посредством которого стал вырабатываться новый конеч­ ный продукт — мочевина, возник на базе филогенетически весь­ ма древнего процесса — перехода орнитина через цитруллин в аргинин — путем присоединения оргиназной реакции. По словам

соединения металлов в растениях.— Усп. совр. биол., т. 66, вып. 2 (5), 1968, стр. 173— 187.

185 А. Е. Браунштейн. Процессы ассимиляции и диссимиляции азота и некото­ рые черты их эволюции. В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 526—543.

186 J. Needham. Chemical Embryology. Cambridge, Univ. Press, 1931.

187 E. Baldwin. An introduction to comparative biochemistry. Cambridge, Univ. Press, 1948, p. 46—65.

188 A. E. Браунштейн. Процессы ассимиляции и диссимиляции азота..., стр. 541.

304 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

В. Л. Кретовича 18Э, представление о ферментативных механиз­ мах, с помощью которых происходила ассимиляция азота у первичных организмов, дает изучение биохимических реакций, обеспечивающих усвоение азота современными организмами. По его предположению, наиболее древней формой азотистого пита­ ния является ассимиляция аминокислот, имеющих абиогенное происхождение. На смену первичным биохимическим механиз­ мам ассимиляции неорганических форм азота пришли организ­ мы с автотрофным типом азотистого питания.

На принципе параллелизма онтогенеза и филогенеза основы­ вает свои выводы относительно эволюции гема и хлорофилла Т. Н. Годнев, Палеонтология в состоянии пока оказать незна­ чительную помощь при изучении этого процесса. Поэтому Год­ нев обращается к биогенетическому закону. «Ход биосинтеза гема и хлорофилла таков,— писал он,— что почти не остается сомнений в общности начальных стадий формирования обоих пигментов вплоть до протопорфирина, так как основные черты эволюции в онтогенезе и филогенезе если не тождественны, то весьма сходны; можно думать, что, выяснив основные этапы био­ синтеза хлорофилла, мы можем получить ценные указания на историю его образования в тех первых простейших фотосин­ тезирующих организмах, с которых начинается развитие расти­ тельного мира» 19°.

К изучению рекапитуляций обратился И. Ода 0191,8 стремив­ шийся обнаружить в современных организмах предшественни­ ков гликолитической системы Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (система ЭМП). Система ЭМП послужила основой для разви­ тия известных типов брожения — молочнокислого, спиртового, пропионовокислого и др., а также фотосинтеза и дыхания. Од­ нако поиск не принес ожидаемого результата. В современных организмах предшественников системы ЭМП, которые могли бы существовать на более ранних этапах эволюции, обнаружить не удалось. Что касается эволюции типов брожения, то сравнение последних у современных форм позволило высказать предполо­ жение, какие из этих типов можно считать филогенетически первичными, а какие — производными.

Изд-во АН СССР, 1959, стр. 591—609.

какие признаки возникли раньше, а какие позже, что в орга­ низме составляет наследие далекого прошлого, а что является

и для потомков, какие процессы белкового обмена свойственны прогрессивно эволюционирующим организмам и какие указыва­ ют на регресс» 19213. Решение этих вопросов он связывал в пер­ вую очередь с проведением эволюционно-биохимических иссле­ дований в тесном контакте с представителями филогенетиче­ ского направления. Другим условием успеха служит, по его мнению, проведение исследований в рамках строго очерченных филогенетических рядов. Как было отмечено А. И. Опариным, признаки примитивного обмена, свойственного предковым фор­ мам, затушевываются у современных организмов надстройками в виде вспомогательных или обратимых реакций. Возможно ли при этих условиях распознать архаические структуры? Каковы надежные критерии распознания биохимических палингенезов? Этими вопросами задался С. Шер при выяснении значения температурного фактора в археометаболизме. Ход его рассуж­ дения был таков. Допустим, что жизнь возникла в горячих источниках и что по мере понижения температуры совершался переход от гетеротрофии к аутотрофии. В таком случае изуче­ ние роли температурных факторов может послужить ключом к познанию первичных метаболитических систем. Для этого нужно попытаться «воспроизвести биохимическую эволюцию, осуществ­ ляя изменение температуры в обратную сторону» ш , т. е. по­ вышая ее в условиях эксперимента. Объектами эксперимента служили простейшие, бактерии, водоросли и дрожжи. Изуча­ лась потребность этих организмов в питательных веществах в условиях их роста при температуре, превышающей обычный оп­ тимум. В этих условиях биохимические процессы дезорганизо­ вались, помогая обнаружить филогенетически древние реакции обмена веществ, трудно выявляемые иными методами. Выясни­ лось, что для фотосинтезирующих организмов (Ochromonas, Euglena) повышение температуры делает необходимыми суб­ страты. Шер считает, что этот факт подтверждает мысль, что

вину, повышенная потребность в металлах и агентах, участвую­

192Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 578.

193С. Шер. Значение температурного фактора в археометаболизме. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 648.

присуща и фотосинтезирующим организмам и организмам, ли­ шенным этой способности, «также является отражением опре­ деленной стадии эволюции»194. Принимая, вслед за Фоксом, что «биохимические процессы повторяют пирохимические», Шер полагал, что по мере понижения температуры Земли уменьша­ лась эффективность пиросинтеза; из цепи реакций, шедших под действием высокой температуры, выпадали промежуточные про­ дукты. Отбирались системы, способные катализировать синтез таких промежуточных веществ из оставшихся предшественников.

тогенезе. «...Биогенетический закон в данном случае следует применять с особенно большой осмотрительностью» 197.

В согласии с принципом сочетания физиологических, мор­ фологических и биохимических исследований при установлении общих закономерностей эволюционного процесса,— принципом, который поддерживал и развивал Л. А. Орбели198, Лейбсон проследил наиболее существенные эволюционные изменения в структуре и функциях эндокринной системы фактически в пре­

194С. Шер. Значение температурного фактора..., стр. 649.

195Л. Г. Лейбсон. Химические свойства и эффекты гормонов в фило- и онто­

генезе позвочных,— Журн. эвол. биох. и физиол., т. III, № 5, 1967, стр. 461—471.

198 Там же, стр. 470.

197Там же, стр. 466.

198Л. А. Орбели. Об эволюционном принципе в физиологии (1933).— В кн.: Избранные труды. Т. I. Вопросы эволюционной физиологии. М.— Л., Издво АН СССР, 1961, стр. 122— 132; он же. Основные задачи и методы эво­ люционной физиологии (1958). Там же, стр. 59—68.

делах всего животного мира 199. Сопоставив литературные и личные данные, он пришел к убеждению, что между общей организационной структурой эндокринной системы беспозвоноч­ ных и позвоночных имеется несомненное сходство, возникшее в результате конвергенции. Одновременно им было отмечено и существенное отличие: эндокринные железы беспозвоночных, как и нервная система, возникают из эктодермы, тогда как у по­ звоночных они возникают из энтодермы и мезодермы. В ходе эволюции позвоночных возрастала подчиненность эндокрин­ ной системы нервной; рассеянные по телу железистые элемен­ ты консолидировались, давая начало компактным эндокрин­ ным железам; происходила ассоциация отдельных эндокринных приборов, например хромафинной ткани с интерренальной; тка­ невые компоненты желез все более дифференцировались 200. По мысли Лейбсона, возникновение желез, имеющих особо близкое отношение к регуляции метаболизма у позвоночных,— остров­ ков Лангерганса поджелудочной железы, щитовидной и пара­ щитовидной желез, коры надпочечников — «следует рассматри­ вать как такое физиолого-морфологическое изменение органи­ зации животных, которое Северцов относит к ароморфозам» 201.

Каждый шаг на пути познания физиологической и биохи­ мической эволюции сопряжен с огромными трудностями. Здесь больше нерешенных вопросов, чем решенных. Но всякий новый добытый факт представляет значительную ценность для пони­ мания эволюционного процесса. Имея в виду эволюционную эндокринологию, Лейбсон писал: «Возможно, что эксперимен­ тальный материал, накопленный к настоящему времени в этой области науки, еще недостаточен для каких-либо теоретических обобщений. Все же такие обобщения необходимы. Даже если они в значительной мере построены на догадках и домыслах» 202. С этим трудно не согласиться.

Обращение Л. Г. Лейбсона к учению А. Н. Северцова ха­ рактерно для советской школы эволюционной физиологии и биохимии, представители которой стремятся к объединению в общую систему данных исследования структуры, функции и хи­ мизма. В высказываниях И. П. Павлова и Л. А. Орбели, со­ гласно которым закономерности формирования функций мозга в онтогенезе позволяют проникать в их филогению, видят «от­

199 Л. Г. Лейбсон. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных.— Журн. эвол. биох. и физиол., т. III, № 6, 1967, стр. 532—544.

200Там же, стр. 533—535.

201Там же, стр. 536.

202Там же, стр. 542—543,

сопоставления собственных данных об изменении свойств бел­ ков мозга в онтогенезе с данными филогенетического порядка А. В. Палладина, Н. А. Вержбинской и других исследователей 3. Д. Пигарева и др. заключают, что совпадение изменений ферментативных свойств белков митохондрий в онтогенезе с закономерностями, установленными в этом отношении в ряду взрослых животных, отличающихся уровнем морфофункциональ­ ной дифференцировки мозга, позволяет «подтвердить действи­ тельность теории филэмбриогенеза» 204. Увеличение количества белков в развивающемся мозгу и низкая концентрация их на ранних этапах онтогенеза, предшествующих формированию ней­ ронов, расцениваются в статье как «отражение ранних этапов эволюции» 205.

Изучение митохондрий” из скелетных мышц холоднокровных позвоночных, от круглоротых до рептилий, с целью проследить эволюцию ферментативных циклов энергетического окислитель­ ного обмена, а также элементы прогрессивной эволюции в си­ стеме ацетилхолина нервной ткани привели Н. А. Вержбинскую к заключению, что наблюдаемые количественные и качествен­ ные биохимические различия этих митохондрий находятся «в полном соответствии с известным положением А. Н. Северцова о принципах функциональной эволюции органов» 206.

Трезвая оценка трудностей, которые поджидают исследова­ телей, ищущих возможностей приложения принципа рекапиту­ ляции к познанию функциональной и биохимической эволюции,— залог дальнейшего совершенствования учения о рекапитуляции и превращения его в подлинно общебиологическую теорию. Кри­ тический пересмотр основных положений учения о рекапиту­ ляции — необходимое условие для выделения проблемы функ­ циональной и биохимической рекапитуляции в качестве само­ стоятельной исследовательской проблемы, на чем настаивает, например, А. И. Карамян 207. Опираясь на ряд физиологиче­ ских показателей — сходство спонтанной электрической актив­ ности коры головного мозга, структуру и свойства вызванных

203 3. Д. Пигарева, Л. М. Герштейн, Е, Л. Доведова, А. С. Камышева. О неко­ торых закономерностях изменений белков мозга в фило- и онтогенезе. В сб.: Абиогенез и начальные стадии эволюции жизни. М„ «Наука», 1968,

стр. 161.

204Там же, стр. 167.

205Там же, стр. 168.

206Я. А. Вержбинская. Биохимическая эволюция ферментных систем как ос­

нова функциональной эволюции позвоночных животных. В сб.: Абиогенез и начальные стадии эволюции жизни, стр. 170.

207 А. И. Карамян. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., «Нау­ ка», 1970, стр. 226.

потенциалов при афферентных стимуляциях, сходство особенно­ стей высшей нервной деятельности, отношение к различным фармакологическим веществам,— Карамян (1966) пришел к вы­ воду, что теория рекапитуляции может быть использована при изучении функциональной эволюции мозга 208. В дальнейшем он ставит вопрос о закономерностях функциональной эволюции мозга в плане теории филэмбриогенеза209. Сопоставив черты сходства между фило- и онтогенезом мозга позвоночных, вы­ явившиеся при изучении морфологии, электрической активно­ сти мозга, условно-рефлекторной деятельности и биохимических процессов, протекающих в мозгу, Карамян подтвердил, что принцип рекапитуляции находит отражение в развитии цент­

«представляют интерес в том отношении, что ими устраняется сомнение в правомерности теории рекапитуляции» 2П.

*

В 1962 г. вышла в свет книга под названием «Горизонты био­ химии», посвященная выдающемуся биохимику и биофизику Альберту Сцент-Дьёрдьи. Книга открывается статьей, характе­ ризующей вклад Сцент-Дьёрдьи в биологию. За ней следует статья Дж. Бернала «Биохимическая эволюция» 212. Это симво­ лично: будущее биохимии, ее горизонты неотделимы от эволю­ ционных представлений. Можно сказать и иначе: будущее эво­ люционного учения неотделимо от биохимии и ее горизонтов. Процесс эволюции органического мира на Земле совершается около четырех миллиардов лет. Из них, по данным геологии, один-два миллиарда лет падают на биохимическую эволюцию, которая предшествовала эволюции органической. Биохимиче­ ская эволюция не прекращается и после изменения характера эволюционного процесса, но с этого момента она оказывается подчиненной эволюции органической. Чем полнее знания о зако­ номерностях биохимической эволюции, тем, следовательно, глуб­ же знание эволюционного процесса вообще.

Бернал отметил в статье необычайное единство биохимиче­ ских процессов у живых организмов — от бактерий и вирусов

208 А. И. Карамян. О некоторых корреляциях между фило- и онтогенетичес­ кой эволюцией центральной нервной системы позвоночных.— Жури, эволюц. биохим. и физиол., т. 2, № 3, 1966, стр. 233.

209А. И. Карамян. Функциональная эволюция..., стр. 221—226.

210Там же, стр. 252.

211Там же, стр. 2.67.

212Дж. Бернал. Биохимическая эволюция. В кн.: Горизонты биохимии. Пер. с англ. М., «Мир», 1964, стр. 14—23.