книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

Вскоре теория Фельгена пришла в столкновение с новыми фактами. Удалось показать, что дрожжи и бактерии также со­ держат тимонуклеиновую кислоту. С помощью химических ме­ тодов она была обнаружена в бактериях, миксобактериях, сар­ динах и спириллах 13Э, и одновременно в дрожжах. Оказалось также, что пентозосодержащие полинуклеотиды типа дрожже­ вой кислоты содержатся в цитоплазме животных клеток. Су­ щественные поправки, которые эти данные внесли в фельгеновскую схему эволюции нуклеиновых кислот, не помешали Бело­ зерскому поддержать основную идею Фельгена. «Мне представ­ ляется,— писал он,— что основная идея Фельгена не утратила своего значения. Эта идея никоим образом не может быть за­ быта, наоборот, она должна быть возрождена и развита. Накоп­ ляющийся экспериментальный материал, характеризующий рас­ пространение и локализацию нуклеиновых кислот, а также их превращения в процессе онтогенеза, все больше и больше убеж­ дает в том, что основная идея Фельгена об эволюции нуклеи­ новых кислот правильна» 14°. Как мы увидим дальше, обраще­ ние к онтогенетическому критерию при суждении об эволюции биохимического вещества здесь не случайно. Исходя из распро­ странения, локализации и свойств нуклеиновых кислот, а также из данных цитологии бактериальной клетки, Белозерский пред­ ложил новую схему эволюции нуклеиновых кислот. По этой схеме у вирусов встречается нуклеиновая кислота полинуклеотидного характера (типа дрожжевой); у бактерий представлены уже оба полинуклеотида, т. е. впервые встречается тимонуклеиновая кислота. Последняя первоначально возникла из пентозонуклеотидов в простой низкомолекулярной В-форме; на этом этапе эволюции ядерная субстанция пребывала в диффузном состоянии в цитоплазме. Говоря словами А. А. Имшенецкого, «ядерная субстанция дифференцирована в химическом и не обо­ соблена в морфологическом отношении» ш . Следующий этап характеризуется способностью тимонуклеиновой кислоты пере­ ходить в определенные моменты жизнедеятельности клетки в A-форму, что в свою очередь сопровождалось отмешиванием14093

139 А. Н. Белозерский. О ядерном веществе у бактерий.— Микробиология, т. 8, вып. 5, 1939, стр. 504—513; он же. О составе протоплазмы клеток Spirillum

леиновой кислоте, и в которой дезоксирибоза была полностью заменена в то же время пентозой. «Нет никаких сомнений,— замечает по этому поводу Белозерский,— что данная нуклеи­ новая кислота может быть рассматриваема как промежуточная форма между тимонуклеиновой кислотой и пентозополинуклеотидами» 146.

Важное значение для познания закономерностей биохими­ ческой эволюции имеют исследования А. Н. Белозерского, по­ священные выяснению видовой специфичности нуклеиновых ки­ слот. По его мнению, решение вопроса о связи химического состава и биохимических особенностей организмов с их систе­ матическим положением, филогенетическим происхождением и эволюцией дало бы надежный критерий для определения родст­ венных отношений и путей эволюции видов 147. По данным Белозерского, охватывающим нуклеотидный состав ДНК и РНК бактерий, водорослей, грибов, высших растений и животных, РНК всего органического мира, как правило, характеризуется относительно малой вариабельностью своего нуклеотидного со­ става при переходе от одной систематической группы к дру­ гой. Что касается ДНК, то у микроорганизмов состав ее имеет

теризуется малой вариабельностью состава. Наблюдаемая бли­ зость в составе ДНК высших растений и животных не слу­ чайна; она, по словам Белозерского, «в какой-то мере отражает единство их происхождения и организации (многоклеточность, дифференциация)»148. Сделаны пока лишь первые обнадежи­ вающие шаги. Дальнейшее изучение специфичности нуклеино­ вых кислот, в частности нуклеотидной последовательности ДНК и РНК, будет создавать все более прочные предпосылки для построения эволюционной систематики и для познания филоге­ нетических взаимоотношений видов. Единый план строения, ха­ рактерный для ДНК живых существ и сопровождающийся весь­ ма жесткими нуклеотидными отношениями, одновременно, имен­ но в силу этой жесткости, создает, по словам Белозерского, безграничные возможности для вариации 149.

148 А. Н. Белозерский. Полинуклеияовые кислоты..., стр. 50.

147 Л. Н. Белозерский. Видовая специфичность нуклеиновых кислот.— Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 202.

148Там же, стр. 204.

149А. Н. Белозерский. Проблема специфичности нуклеиновых кислот. В сб.: Нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды. Труды I Конференции по нукле­ иновым кислотам и нуклеопротеидам. М., 1961, стр. 9.

у близких видов значительно меньше, чем у систематически отдаленных видов. Нуклеотидный состав ДНК может служить, по-видимому, одним из систематических признаков. Согласно Белозерскому и Спирину, специфический состав нуклеиновых кислот в ряде случаев отражает филогенетические отношения видов. «В целом можно считать, что специфичность нуклеино­ вых кислот тесно связана с систематикой организмов» 15°. Счи­ тая изучение специфического состава нуклеиновых кислот пер­ вым, грубым и приближенным подходом к проблеме, авторы видели перспективу в изучении специфичности нуклеиновых ки­ слот, в частности, нуклеотидной последовательности ДНК и РНК. Эволюция накладывает отпечаток на биохимические структуры. «...В ДНК,— по Белозерскому,— несомненно, должна найти отражение филогения того или иного организма» 0151.

Исследователи все чаще задумываются над тем, как проник­ нуть в историю нуклеиновых кислот и таким образом прибли­ зиться к пониманию их структуры и функциональной роли. В поисках способа, позволяющего достичь указанной цели, они нередко обращаются к принципу рекапитуляции. Так поступил и Г. Кастлер при обсуждении проблемы возникновения инфор­ мации. «Если современная система нуклеиновых кислот разви­ лась путем слияния цепочек, удвоения и последующего увеличе­ ния разнообразия в результате замены оснований,— писал он,— то история такого развития должна находить свое отражение в частичном повторении последовательностей аминокислот внутри молекулы одного белка и в молекулах разных белков. Это, действительно, нередко наблюдается» 15213.

С точки зрения насыщенности информацией о пройденном пути эволюционного развития молекулы подразделяются Цукеркандлем и Полингом (1965) 153 на три класса: молекулы, поддерживающие и передающие информацию генов,— ДНК, РНК, белки; молекулы, синтезируемые под контролем белков — полисахариды, растительный крахмал, гликоген, каротиноиды — и содержащие меньший объем информации; молекулы, не обра­

moes, 20, No 227, 1965, p. 339—343.

294 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Основываясь на анализе содержания ДНК в ядрах эмбрио­ нов пекинской и мускусной уток и их гибридов первого поко­ ления, Ю. А. Магакян (1963) пришел к выводу о существова­ нии параллелизма между эволюцией содержания ДНК в ядрах в онтогенезе и филогенезе 154.

Имеются данные, которые свидетельствуют о том, что мута­ ции не препятствуют проявлению биохимических рекапитуля­ ций. Это видно на примере гемоглобина. Так, по Т. Джуксу 155, эволюция генов гемоглобина является в значительной степени результатом мутаций, вызывавших изменение длины молекул ДНК или замену оснований. Он допускает, что подавляющее большинство мутаций при эволюции гена гемоглобина было обу­ словлено изменением одного основания и лишь немногие среди них возникли в результате добавления и выпадения одного или большего числа оснований.

Эволюция гемоглобина и миоглобина рисуется Ингрему156 следующим образом. Этим соединениям предшествовала миоглобиноподобная молекула, представлявшая собой одинарную полипептидную цепь, включавшую одну группу гема. Ген этой молекулы (Pi) благодаря дупликации и транслокации дал два гена, один из которых вновь подвергся дупликации. Так воз­ ник примитивный ч-ген (Р2). Последующая дупликация способ­ ствовала преобразованию 'у-гена в примитивный p-ген (Рз), а по­ следнего— в 6-ген (Р4). В результате сейчас существуют четы­ ре гена гемоглобина. Что касается гена миоглобина, то послед­ ний эволюировал, не испытывая дупликации. Филогенетически исходная молекула гемоглобинов и миоглобинов по составу и структуре занимала промежуточное положение между миогло-

Разделение животного мира на систематические группы при­ вело к тому, что каждый вид располагает специфичным на­ бором генов гемоглобина. Это обстоятельство не мешает, од­ нако, проявлению рекапитуляции, которую Джукс констатирует

154 Ю. А. Магакян. О постоянстве ДНК в связи с новыми данными о содер­

в следующих выражениях: «Гены v функционируют в эмбрио­ нальный период, тогда как p-гены в это время, видимо, «вы­ ключены». В течение первых шести месяцев жизни положение меняется: v-пептиды постепенно исчезают и заменяются [3-це-

иями» 157.

Свыше трех десятилетий ведутся исследования по эволюцион­ ной физиологии и биохимии Е. М. Крепсом и его сотрудни­ ками. Одна из ранних работ Крепса 15819 была посвящена эво­ люции угольной ангидразы в связи с эволюцией дыхательной функции гемоглобина. Угольная ангидраза, обнаруженная в 1932 г. в эритроцитах крови млекопитающих, представляет со­ бой фермент, широко распространенный в животном мире. Изу­ чение угольной ангидразы у представителей разных система­ тических групп животного мира и на разных этапах онтогенеза позволило установить, что этот фермент встречается во всех типах животного мира, может быть за исключением губок, и поч­ ти во всех классах в качестве тканевого фермента. У беспоз­ воночных угольная ангидраза, как правило, еще не играет роли фермента крови. Положение о первоначальном появлении уголь­ ной ангидразы в процессе эволюции именно как тканевого фер­ мента, а не фермента крови нашло подтверждение в данных эмбриохимии. Так, у млекопитающих угольная ангидраза в он­ тогенезе появляется в крови очень поздно. Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что у новорожденного содержа­ ние этого фермента в легких выше, чем в крови, тогда как у взрослого млекопитающего наблюдается противоположная кар­ тина. В этом Крепе видел «указание на филогенетически более раннюю роль тканевой угольной ангидразы, в данном случае легочной» 15э. По его предположению, на определенных этапах филогенеза позвоночных угольная ангидраза тканей дыхатель­ ного апарата обеспечивала выведение из организма двуокиси углерода.

Если говорить о животном мире в целом, то есть основания полагать, что угольная ангидраза возникла на ранних этапах эволюции в качестве тканевого фермента; уже после возникно­ вения сосудистой системы в крови, после обогащения крови кле­ точными элементами, возможно, дериватами тканей, уже содер­ жащих угольную ангидразу, угольная ангидраза вошла в состав крови.

157 Т. Джукс. Роль кодирующих триплетов в эволюции генов гемоглобина...,

стр. 412.

158 Е. М. Крепе. Угольная ангидраза в филогенезе и онтогенезе. Труды юби­ лейной научной сессии Ленингр. гос. ун-та. Секция биологических наук.

Л., ЛГУ, 1946, стр. 161— 170. 159 Там же, стр. 167.

296РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Вработах Е. М. Крепса, Н. А. Вержбинской, В. Н. Борсук, Н. А. Итиной, А. А. Смирнова и Е. Ю. Ченыкаевой получает освещение процесс эволюции внутренней среды организма, по­ лостной жидкости и крови, эволюции буферных свойств внутрен­ ней среды и крови от самых примитивных животных до чело­

арктической асцидии Styela rustica также встречается фосфаген типа креатинофосфата и в то же время отсутствует ар- гинино-фосфат. Вместе с тем,, по данным Дж. Нидхэма, у дру­ гой асцидии — Ascidia mentula — содержится только фосфаген аргининового типа. «Если мы вспомним,— писал по этому пово­ ду Крепе,— что асцидии представляют собой животных с регрес­ сивным метаморфозом, что личинки асцидий суть типично хор­ довые формы, обладающие спинной струной, развитой нервной системой, свободноплавающие и т. д., а взрослая асцидия прев­ ращается в сидячую форму с чрезвычайно упрощенными и строением и реакциями, то нам не покажутся необычайными также и известные шатания в химической эволюции этой груп­ пы. С точки зрения фосфагена туникаты оказываются на распутьи между позвоночными и беспозвоночными» 161.

Любопытно, что креатиновый фосфат был обнаружен среди беспозвоночных только у иглокожих и кишечнодышащих. При этом кишечнодышащие оказались связанными с иглокожими

ипозвоночными не только морфологически, но и биохимически, так как содержали аргинино-фосфат (как иглокожие) и креати- но-фосфат (как позвоночные) 162. Ныне кишечнодышащие отно­ сятся к типу полухордовых. Н. А. Вержбинская, В. Н. Борсук

иЕ. М. Крепе (1935), изучая биохимию мышечного сокраще­ ния у голотурии Cucumaria frondosa, обнаружили, что фосфа­

ген этой голотурии состоит из двух соединений, одно из которых близко к аргинин-фосфату беспозвоночных, а другое — креатинфосфату позвоночных. Авторы пришли к заключению, что срав­ нительно-биохимический анализ функции мышечного сокращения

160 Е. М. Крепе, А. А. Смирнов. К эволюции буферных свойств крови в жи­ вотном мире.— Физиол. жури. СССР, т. 18, вып. 3, 1935, стр. 345; Е. М. Крепе, Е. Ю. Ченыкаева. О дыхательной функции крови насекомых.— Докл. АН СССР, нов. сер., т. 34, № 4—5, 1942, стр. 154— 157; Е. М. Крепе,

Н. А. Вержбинская, Н. А. Итина, А. А. Смирнов. О буферных свойствах крови млекопитающих,— Изв. АН СССР, № 3, 1943, стр. 140.

161 Е. М. Крепе. Сравнительная биохимия мышцы и эволюционное учение.— Природа, № 8—9, 1933, стр. 71.

162 Е. Baldwin. Ап introduction to comparative biochemistry. Cambridge. At the Univ. Press, 1948, p. 73—74.

S. frondosa свидетельствует в пользу представления о близком родстве иглокожих с позвоночными, которое было высказано морфологами 163.

Исследования Дж. Нидхэма с сотр. (1932), Е. М. Крепса с сотр. (1935), касающиеся распределения фосфагенов у предста­ вителей почти всех типов животных, дали следующую схему распределения фосфагенов в животном мире: у первичпоротых (черви, моллюски, ракообразные, насекомые) в мышцах содер­ жится только аргининовый фосфаген; у вторичноротых (позво­ ночные, асцидии) — креатиновый фосфаген; у низших вторично­ ротых (иглокожие, кишечножаберные) — оба типа фосфагена. У насекомых, ракообразных, моллюсков, червей одним из конеч­ ных продуктов белкового распада является аргинин, тогда как креатин не образуется; у позвоночных аргинин не входит в конечные продукты распада, он переходит в креатин или иные продукты расщепления 164. Полагая, что химическая природа фосфагена приобретает значение филогенетического признака, который в состоянии подтвердить или, наоборот, опровергнуть генеалогические заключения, полученные путем морфологиче­ ского исследования, Н. А. Бержбинская (1936) определила при­ роду фосфагена в мускулатуре Sagitta, обнаружив при этом сходство его с креатинофосфатом позвоночных. Отсюда ею был сделан вывод о справедливости сближения Chaetoghatha с вто­ ричноротыми 165.

В работе Вержбинской по сравнительной характеристике ды­ хательной функции крови рептилий — ящерицы (Acama саисаsica), желтопузика (Ophysarus apus) и болотной черепахи (Emys orbicularis) — было показано существование переходов от типа крови, свойственного водным холоднокровным, к типу крови, присущему наземным позвоночным. Рептилии привлекли внима­ ние автора по той причине, что именно у них впервые встре­ чается исключительно легочное дыхание. В частности, автор от­ мечает, что кровь ящериц обладает рядом свойств, сближаю­ щих ее с кровью высших наземных позвоночных 166.

Тонкие биохимические различия в строении гликогенов жи­ вотных отмечены Б. Н. Степаненко и Е. М. Афанасьевой

163 Я. А. Бержбинская, В. Н. Борсук и Е. М. Крепе. К биохимии мышечного сокращения у голотурии Cucumaria frondosa.— Архив биол. наук, т. 38, вып. 2, 1935, стр. 369—382.

,в4 См. Я. А. Бержбинская. Природа фосфагена в мускулатуре щетинкочелю­ стных и брахиопод и филогенетическое положение этих животных.— Физиол. журнал СССР, т. 21, № 3, 1936, стр. 413—420.

165Там же, стр. 420.

166Я. А. Бержбинская. Сравнительная характеристика дыхательной функции крови рептилий,— Изв. АН СССР, отд. биол. наук, № 3, 1944, стр. 156— 170.

Одна из особенностей биохимической эволюции как раз и заключается в том, что природа нередко обнаруживает консер­ ватизм, сохраняя на протяжении эволюции раз удачно найден­ ное химическое решение биологической задачи. На это обра­ щали внимание Е. М. Крепе (1933), М. Флоркэн (1944), Э. Бол­ дуин (1948), А. Н. Белозерский (1962), В. А. Энгельгардт

(1963).

Сравнение фосфолипидного состава нервной системы живот­ ных, относящихся ко всем типам и классам животного мира, позволило обнаружить не только общность плана, выражаю­ щуюся в наличии пяти семейств фосфолипидов, но и некото­ рые отличия, которые могут служить признаком высоты разви­ тия центральной нервной системы (два семейства фосфолипи­ дов — сфингомиелин и «х-фосфоинозитид» — не имеют всеоб­ щего распространения и являются именно таким признаком).

Для Е. М. Крепса характерно твердое убеждение в акту­ альности познания закономерностей соотношения индивидуаль­ ного и исторического развития на молекулярном уровне. «Для всех эволюционных построений большое значение имеет сопо­ ставление данных сравнительных, филогенетических исследова­ ний с данными изучения индивидуального развития организмов. Это в равной мере касается развития структур, функции или

ной нервной системы на разных этапах онтогенеза, начиная с ранних стадий эмбрионального развития. Определялось содер­ жание отдельных фосфолипидов в гомогенате мозга кур на раз­ ных этапах эмбрионального и постэмбрионального развития 172.

нального развития: сфингомиелин до 12-го дня, а «х-фосфоино­ зитид»— до 15-го дня инкубации.

Многолетний опыт эволюционно-биохимических исследований убедил Крепса, что принцип рекапитуляции оправдывает себя не только на уровне организма и органа, но и на молекуляр­ ном уровне. «Мне хочется... подчеркнуть,— говорил он,— что за­ кон рекапитуляции Геккеля, т. е. положение, что в индивиду-

170Там же, стр. 23

171Е. М. Крепе. Фосфолипиды клеточных мембран..., 1967, стр. 33.

172 £ . М. Крепе, К. Г. Манукян, М. В. Патрикеева, А. А. Смирнов, Е. Ю. Че-

ныкаева, Е. В. Чирковская. Фосфолипиды субклеточных частиц мозга в эмбриогенезе куры.— Жури, эвол, биохим. и физиол., т. 1, 1965, стр. 16—24