
книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции
.pdf280 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
эмбриогенеза организм цыпленка имеет более низкий коэффи
циент |
использования энергии |
(на 4-й день развития он равен |
43, а |
на 20-й — 70%). Факт |
все более экономного расходова |
ния энергии при переходе от ранних стадий онтогенеза к бо
лее |
поздним |
ставится им в |
связь с другим известным фак |
том, |
а именно |
что организмы, |
находящиеся ближе к основанию |
филогенетического древа, также характеризуются низким коэф фициентом использования энергии (у нитрифицирующих микро бов и серобактерий он равен 5— 15%), в то время как высоко организованные формы расходуют энергию более экономно.
Признавая возможным дать филогенетическое истолкование наблюдениям из области биохимической эмбриологии цыплен ка, полагая, что явление рекапитуляции — реальность, Нидхэм вместе с тем считал, что сама по себе рекапитуляция не мо жет служить объяснением каких-либо биологических явлений. Нидхэм рассматривал ее как следствие развития, с необходи мостью протекающего от простого к сложному, от низшей ор ганизации к более сложной в процессе воспроизведения мно гоклеточных из яйца. Удерживание в онтогенезе более высокого порядка органов или структур, свойственных онтогенезу более низкого порядка, с его точки зрения, есть «лишь особый слу чай этого общего правила и, вероятно, зависит от наличия в них неотъемлемого формативного стимула» ш .
Соображения, высказанные Дж. Нидхэмом относительно биохимического аспекта теории рекапитуляции, так же как и приведенный им фактический материал, получили широкое при знание и многократно воспроизводились в статьях и книгах, так или иначе затрагивающих вопросы биохимической эволю ции. Для примера можно сослаться на книгу Э. Болдуина «Введение в сравнительную биохимию» и сводку М. Флоркэна по эволюционной биохимии. Э. Болдуин выделил небольшой раздел «Рекапитуляция», целиком построив его на материалах Нидхэма П4. Специальный раздел своей книги «Биохимическая эволюция» (1944) посвятил изложению фактов рекапитуляции на биохимическом уровне М. Флоркэн. По его словам, сущест вует «много примеров рекапитуляции в пределах биохимическо го уровня организации» ПЕ. Наиболее яркие, с его точки зре ния, факты такого рода приводятся в книге. Так, у позвоноч ных резервы гликогена концентрируются в специальном органе. У беспозвоночных же они распределены диффузно. Такая же
113 J. Needham. The biochemical aspect..., p. 157.
1,4 E. Baldwin. An introduction to comparative biochemistry. Third ed. Camb ridge, Univ. Press, 1948, pp. 55—56.
115 M. |
Флоркэн. Биохимическая эволюция. Пер. с франц М ИЛ 1947 |
стр. |
162. |
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
281 |
картина наблюдается у зародышей позвоночных. Зародыш цып ленка (по данным Нидхэма) первоначально ведет себя как аммониотелический организм, сравнимый с иглокожими или мор скими червями, затем — как уреотелический, сравнимый с ам фибиями, становясь, в конце концов, урикотелическим орга
низмом. Эмбрион уреотелического |
животного, каким являет |
ся лягушка, выделяет половину |
азота в форме аммиака. |
В процессе становления энзиматических систем уриколиза в филогенезе происходила последовательна,я потеря уриказы, аллантоиназы, аллантоиказы и уреазы. И у куриного зародыша присутствующая вначале уриказа впоследствии исчезает. Био химическим систематическим признаком у беспозвоночных слу жит аргинин, у позвоночных — креатин. Между тем у зароды шей акуловых был обнаружен аргинин, который у взрослых животных исчезает. Примечательно, что, ведя речь о рекапи туляции, Флоркэн предпочитает не упоминать о биогенетиче ском законе, а пользуется понятием «закон Серра».
Вместе с чертами единства каждая систематическая группа растений обладает химическими признаками, свойственными ис ключительно данному виду. С. М. Майская (1947) установила отсутствие лигнина в так называемом лигниновом остатке у низших растительных групп. Химический состав лигнина, по ее мнению, имеет значение систематического признака. Одновре менно она указала на рекапитуляцию при образовании лигнина у растений: «наличие пектинов в низших растительных группах и позднее появление ароматического ядра (у папоротников) соответствуют в известной мере онтогенетической картине об разования лигнина в молодых и высших растениях»11617.
Установлено, что полоса поглощения хлорофилла у мхов и папоротников узка и резко выражена, тогда как у высших расте ний профиль основной полосы поглощения сглаживается и она расширяется. По мнению 3. С. Паршиной П7, эти данные спект рографического анализа свидетельствуют об эволюционном ус ложнении фотосинтетического аппарата и о повторении в онто генезе филогенетического пути развития поглощения лучей хлорофиллом.
Взаимосвязь онтогенеза и филогенеза складывалась посте пенно. Ее характер, вероятно, изменялся по мере того, как усложнялось свойство наследственности, формировался онтоге
116 С. М. Майская. Образование лигнина в растениях,— Усп. совр. биол.,
т. XXIII, вып. 2, 1947, стр. 212.
117 3. С. Паршина. Филогенетические особенности спектральной яркости рас тений в отраженных лучах.— Труды Сектора астроботаники АН Казах ской ССР, 1958, 6, стр. 84— 140.
282 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
нез, становились сложнее закономерности эволюционного про цесса. Эволюционная физиология и биохимия помогают про никнуть в истоки процесса развития органического мира, про следить возможные пути становления основных законов эволюции и между ними — закономерностей соотношения инди видуального и исторического развития. Одним из ключевых мо ментов в развитии эволюционного процесса, несомненно, яв ляется возникновение свойства наследственности. Само это свойство прошло длительный путь эволюционного развития.
Интенсивное исследование проблем эволюции наследствен ности, интерес к которой особенно возрос в результате изуче ния материального механизма наследственности, с одной сторо ны, и происхождения жизни, с другой, непосредственно затра гивает проблему соотношения индивидуального и исторического развития, проливая новый свет на старые эволюционно-морфо- логические проблемы — происхождение многоклеточных, возник новение и эволюция онтогенеза, рекапитуляции и т. д.
Хотя палеобиохимия добилась первых успехов, она не в состоянии дать такую массу знаний о биохимической эволю ции, какую дает палеонтология об эволюции морфологической. Причина, по мысли X. И. Вогеля, состоит в том, что основные биохимические черты, свойственные современному органическо му миру, могли сформироваться в период, не оставивший после себя палеонтологических памятников. Выход из создавшегося положения Вогель видит в использовании принципа рекапиту ляции. «Хотя не имеется прямых свидетельств о формах жиз ни, предшествующих древнейшим найденным ископаемым,— го ворил он 118,— некоторые черты их обмена отразились в после дующих формах. Такие черты, будучи соответствующе распределены, могут служить в качестве «биохимических иско паемых»». Примеры подобных «биохимических ископаемых» Во гель заимствовал из данных по биосинтезу лизина.
Приложение принципа рекапитуляции к биохимическим структурам должно облегчаться тем обстоятельством, что, со гласно существующей гипотезе, многие жизненные процессы со хранились в неизменном виде на протяжении 500 млн. — 2 млрд. лет. Данные о структуре инсулина у пяти представи телей млекопитающих 119 и структуре коллагена у двадцати с лишним представителей холоднокровных и теплокровных позво
118 X. И. Вогель. Пути биосинтеза лизина как «биохимические ископаемые»,— Труды V МКБ. Эволюционная биохимия. М., Изд-во АН СССР, 1962,
стр. 344.
119 F. Sanger a. L. F. Smith. The structure of insulin.— Endeavour, vol. 16, N 61, 1957, pp. 48—53.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
283 |
ночных120' 121 свидетельствуют, как думает Ф. Г. Эйбелсон, о возможности длительной биологической устойчивости некото рых белков. Признавая, что общность биохимического строения служит показателем родственных отношений форм, Эйбелсон полагал также, что в эволюционном плане различия между анцестральной формой и современными организмами относятся не
только |
к морфологии, |
но также и к биохимическим призна |
кам 122. |
Одно из таких |
биохимических отличий — реакция анти |
тел на введение сыворотки другого вида.
Эйбелсон предполагал также, что белки имеют различную судьбу: одни из них, например инсулин, практически не изме няются с течением времени, тогда как другие заметно эволю ционируют. Одной из увлекательных возможностей дальнейшего исследования он считает сравнительное изучение белков со спе цифическими функциями. «Даже ограниченные результаты, имеющиеся в настоящее время, указывают на то, что исследо вание этих белков может привести к новому, исключительно ценному подходу к проблеме филогении и эволюции» 12314.
Применимость биогенетического закона в биохимии была от мечена Дж. Уолдом ш . «...Одно из центральных обобщений клас сической эволюционной теории,— утверждал он,— имеет также большое значение в биохимической эволюции — это так называ емый биогенетический закон...» Возражая против старой геккелевской трактовки закона, Уолд вместе с тем подчеркивал: «Со всеми ограничениями, необходимыми для защиты его (т. е. био генетического закона.— Э. М.) от неправильного употребления, это обобщение занимает центральное место в эволюционной тео рии. К счастью, оно применяется к молекулам так же хорошо, как и к анатомическим структурам» 125.
Рекапитуляция на молекулярном уровне рассматривается Уолдом как доказательство биохимической эволюции. Уолд кон кретно оперирует с данными по использованию витаминов груп
пы |
А в процессе |
зрения. |
Глаз членистоногих, |
моллюсков и |
|
120 |
I. Е. Eastoe. The amino acid composition of mammalian collagen and gela |
||||
121 |
tin.— Biochem. Journ., vol. 61, N 4, 1955, pp. 589—600. |
|
|||
J. E. Eastoe, A. A. Leach. A survey of recent work of the amino acid compo |
|||||
|
sition of |
vertebrate |
collagen |
and gelatin. In: «Recent Advances in Gelatin |
|
|
and Glue |
Research». |
Ed. G. |
Stainsby, London — New |
York-— Paris — Los |
Angeles, 1958, pp. 173— 178.
122Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 59—72.
123Там же, стр. 72.
124Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне. Труды V МБК.
Эволюционная биохимия, 1962, стр. 19—58; G. Wald. The significance of
vertebrate |
metamorphosis.— Science, |
v. |
128, No 3337, |
1958, стр. 1481— 1490. |
125 Дж. Уолд. |
Филогения и онтогения |
на |
молекулярном |
уровне, стр. 21. |
284 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
позвоночных при отсутствии анатомической, эмбриологической и филогенетической общности характеризуется в принципе оди наковой биохимией. В основе лежит зрительный пигмент, со стоящий из комбинации специфического белка (опсина) с аль дегидом витамина А (ретиненом). В состав зрительного пиг мента могут входить два витамина А —-Ai и А2. О специфи ческой функции витамина А говорит, между прочим, тот факт, что ни витамин Аь ни витамин А2 до сих пор не обнаружены у беспозвоночных, лишенных глаз, а также в растениях. Пред ставляет интерес и распространение витамина А среди живот ных, обладающих глазами. Витамин Аг не встречается у беспо звоночных; предполагается, что он является нововведением у позвоночных. Пресноводные рыбы обладают витамином А2, мор ские, за исключением Lobridae и Coridae,— витамином Аь Мле копитающие и птицы используют витамин Аь Рептилии плохо изучены в этом отношении, и, по-видимому, они различаются; одни представители этого класса (крокодил, гремучая змея, морская черепаха) имеют витамин Аь другие (например, не которые пресноводные черепахи) — витамин А2. В филогенети ческом плане эти факты трактуются как доказательство и как отражение филогенетических переходов. Согласно предложен ной Уолдом схеме, хорошо сформированные глаза появились независимо у трех типов — членистоногих, моллюсков и позво ночных. В процессе зрения все они использовали витамин Ац особенность позвоночных состоит в том, что на каком-то этапе эволюции они использовали витамин А2 и лишь позже приобрели витамин Аь Если теперь обратиться к онтогении, к биохимии метаморфоза, то можно обнаружить определенную закономер ность. Из наблюдений над Rana catesbiana выяснилось, что метаморфоз зрительных пигментов (витаминов Ai и А2) в из вестной мере соответствует морфологическому метаморфозу. От начала и до конца метаморфоза (период пребывания в воде, стадия головастика) зрение лягушки базируется на использо вании витамина А2, так же как у пресноводных рыб, а завер шение метаморфоза сопровождается использованием витамина Аь что характерно для наземных позвоночных. Этот и подобные ему факты «ставят,— по словам Уолда,— вопрос, можно ли считать некоторые из анатомических и биохимических измене ний, которые имеют место при эмбриональном развитии на земных позвоночных, рудиментами метаморфоза». «Я думаю,— говорил он,— что такой взгляд очень оправдан» 126.
Определение рекапитуляционной природы биохимических признаков таит значительные трудности, ничуть не меньшие,
,2в Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне, стр. 39.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
285 |
если не большие, чем трудности, с которыми в свое время столк нулась морфология. В частности, в эволюционной биохимии большое значение приобретает проблема молекулярной гомо логии. Процесс эволюции на биохимическом, молекулярном уровне отличается своеобразием, с которым не приходится стал киваться при исследовании морфологических закономерностей эволюции. Эту особенность можно назвать независимой повто ряемостью в создании идентичных молекулярных структур в процессе эволюции. На уровне целостных организмов парал лельное развитие сходных по функции и глубоко различных по структуре и происхождению органов (аналогичные органы) не означает, по мысли Уолда, подобную повторяемость. «...Име ется чрезвычайно мало шансов, чтобы эволюция могла приве сти дважды к возникновению одного и того же органа, но зна чительно больше шансов, что она могла повторно произвести одну и ту же молекулу» 127. Отсюда вытекает важное след ствие. Если в морфологии наличие того или иного признака у различных форм позволяет с известной долей уверенности су дить о филогенетических отношениях, то на биохимическом уров не присутствие одной и той же молекулы у разных организ мов не может в любом случае рассматриваться как явление рекапитуляции, как прямое свидетельство монофилетического происхождения. Нужна осторожность при филогенетических за ключениях, основанных на биохимических данных.
Филогенетические отношения на биохимическом уровне затем няются, как и на морфологическом уровне, адаптацией тех или иных соединений, например гемоглобинов, к различным усло виям среды под влиянием отбора. Другими словами, мы стал киваемся с биохимическими «ценогенезами». Это, однако, не исключает рекапитуляцию. Случаи биохимических рекапитуля ций достоверно известны. Помимо метаморфоза витамина А к ним относятся выделение азота, метаморфоз белков плазмы, осмотическое кровяное давление, свойства гемоглобина.
Известно, что костистые рыбы большую часть азота выде ляют в форме аммиака, а наземные позвоночные — в виде мо чевины и мочевой кислоты. По данным Мунро 128, головастики лягушки и других земноводных, рекапитулируя эволюцию этого метаморфоза, выделяют основную массу азота в форме аммиа ка, завершая же превращение, лягушка начинает выделять ос
127Там же, стр. 26.
128A. F. Munro. Nitrogen excretion and arginase activity during Amphibian de
velopment.— Biochem. Journ., vol. 33, N 12, 1939, pp. 1957— 1964; A. F. Mun ro. The Ammonia and Urea Excretion of different species of Amphibia during their development and metamorphosis.— Biochem. Journ., vol. 54, N 1, 1953, pp. 29—36.
286 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
|
новную массу азота в виде мочевины. В ходе своего эмбрио нального развития зародыш цыпленка первоначально выделяет азот в форме аммиака, затем — мочевины и, наконец, в виде мочевой кислоты. По свидетельству ряда авторов, осмотическое давление жидкости эмбриона цыпленка на ранних стадиях раз вития подобно таковому у пресноводных рыб и амфибий; на поздних стадиях этот показатель приближается к уровню, ко торый характерен для птиц. Правда, не все приведенные выше примеры расцениваются как рекапитуляции с одинаковой уве ренностью. Так, Дж. Уолд полагает, что говорить об измене ниях в белках сыворотки крови и кровяном осмотическом дав лении еще рано. Одно очевидно: перед нами явное стремление к совокупному рассмотрению морфологических и биохимических превращений в организме под углом зрения теории рекапиту ляции и, что не менее важно, под углом зрения экологических переходов, находящих воплощение в этих превращениях. «Ве роятно,— писал по этому поводу Уолд,— во всех случаях, где имеет место изменение анатомии и экологии, биохимия также изменяется. Действительно, биохимия должна занимать преоб ладающее положение: видимые изменения в анатомии и экологии могут только отражать первичные биохимические изменения» 12Э. Последнее утверждение Уолда представляется, однако, спор ным в такой крайней постановке, разрывающей форму и функ цию. Адаптация к новым условиям среды не может протекать только на анатомическом, или экологическом, или биохимиче ском уровне; биохимическая, физиологическая и морфологиче ская адаптация идут рука об руку.
Факты биохимической рекапитуляции приводились Ф. П. Коэ ном и Дж. В. Брауном, обнаружившими при изучении эволю ции азотистого обмена сохранение некоторых молекулярных свойств, присущих ферменту земноводных, в ферменте карбамилфосфатсинтетаза у млекопитающих. Названные авторы от мечают, что ферменты цикла мочевины имеются у примитив ных водных организмов, но выполняют они другие функции. В процессе эволюции эти ферменты были использованы при фор мировании цикла мочевины у уреотелических животных. В дру гих случаях они или уничтожались, или частично подавля лись 29130.
Чаще всего в биохимической литературе дело ограничивает ся простым указанием на факты рекапитуляции и подчерки ванием роли принципа рекапитуляции для познания эволюции
129 Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне, стр. 46.
130 Ф. П. Доэн., Дж. В. Браун-мл. Эволюция азотистого обмена. Труды \ГМБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 132— 140.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
287 |
биохимических структур, механизмов и обмена веществ. Кон цепция рекапитуляции, как она сложилась в морфологии, про сто проецируется при этом на данные биохимии. В очень ред ких случаях мы сталкиваемся с работами, в которых содержится теоретический разбор упомянутой концепции с учетом своеобра зия молекулярного уровня организации живого. Между тем та кие проблемы, как критерии гомологии, определение возраста биохимических признаков и характерных черт рекапитуляции на биохимическом уровне поставлены и ждут решения.
Некоторые из этих проблем были обсуждены А. И. Опари ным (I960) ш .
Очевидно, что эволюция обмена веществ, как и последую щая эволюция морфологических форм, совершалась не по пря мой линии. Для характеристики этого процесса А. И. Опарин воспользовался образом сложного филогенетического древа раз личных типов обмена веществ. Чтобы устанавливать время или последовательность возникновения тех или иных звеньев биохи мической эволюции, тех или иных ветвей этого древа, нужно прежде всего располагать критериями определения возраста биохимических признаков. Согласно Опарину, систему биохими ческих реакций можно считать филогенетически молодой, если она характерна лишь для определенной, относительно узкой группы организмов, если она представляет собой дополнение к общему обмену веществ, служит надстройкой над более уни версальным механизмом и, наконец, если она может быть устра нена, вызвав перестройку обмена, которая не влечет за собой гибель организма. Древние системы характеризуются постоян ством сочетания реакций и механизмов обмена у различных организмов. «В основе «ствола» «жизненного древа» лежат,— по словам Опарина,— сочетания анаэробных реакций, а дыха тельные механизмы причленяются к ним позднее, только после разделения «ствола» на отдельные «ветви» 132.
Весьма интересной представляется попытка Опарина найти объяснение биогенетическому закону с позиций биохимии. По лагая, что сегодня мы в состоянии лишь скользить по поверх ности явлений, когда наблюдаем эмбриогенез морфологических структур, он останавливается на некоторых трактовках явле-
*ния рекапитуляции филогенеза в онтогенезе. Он назвал пора зительным тот факт, что порядок формирования морфологиче ских структур в эмбриогенезе «до известной степени как бы повторяет те формы развития, через которые проходил данный
131А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М„ Изд-во АН СССР, 1960.
132Там же, стр. 97.
288 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
организм |
в процессе своей филогенетической эволюции»ш . |
Этот факт не объясняется ни известным выражением о сохра нении высшими организмами «памяти» о своем прошлом, ни чисто физическим подходом, при котором эмбриогенез рассмат ривается под углом зрения общих законов механики. Прибли жение к решению проблемы рекапитуляции дает, по мнению Опарина, другой подход. Суть его раскрывается на следующем примере. Гликолитический распад у высших животных и че ловека, как и другие звенья обмена, совершается в строго оп ределенном порядке. «Это происходит,— писал Опарин,— не по тому, что высшие живые существа «повторяют» те явления, ко торые были свойственны примитивным микробам миллиард лет тому назад, а в силу исторически сложившейся необходимости, в силу того, что для биологической формы организации нет и быть не может другого порядка данного звена обмена...» 134 По существу Опарин полемизирует с чисто геккелевской трак товкой биогенетического закона, с геккелевским положением о полном параллелизме онтогенеза и филогенеза. И в этом с ним нельзя не согласиться. Означает ли это отрицание самого факта рекапитуляции? Конечно, нет. Опарин допускает, что и на очень высоком уровне организации, на уровне обменных процессов, лежащих в основе детерминационных процессов в клетках раз вивающегося организма, «высшие организмы осуществляют ту же последовательность явлений, что и их отдаленные предки, только потому, что иной порядок является биологически невоз можным...» 135. Что сравнительная биохимия вынуждена опи раться на принцип рекапитуляции, видно также из заключи тельных слов доклада Опарина на Конференции по происхожде нию предбиологических систем: «...Чрезвычайно важное значе ние приобретает сравнительная биохимия. Изучая метаболизм на различных ступенях эволюционного развития, можно наде яться установить его начальные стадии. Исходя из этих наибо лее примитивных форм метаболизма, мы сможем попытаться воспроизвести исходную самозарождающуюся и самосохраняющуюся систему» 136. Таким образом, и с биохимической точки зрения оказывается верной та трактовка рекапитуляции, кото рую дал Дарвин, ибо именно его принцип естественного отбора впервые позволил понять, каким образом в живой природе слу чайность резюмируется в необходимость, послужив тем самым ключом к пониманию рекапитуляции. Проникновение в интим-
133 А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, стр. 164. 134 Там же, стр. 165.
135Там же.
136А. И. Опарин. История основной проблемы симпозиума.— В кн.: Проис хождение предбиологических систем. М., «Мир», 1966, стр. 105.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
289 |
ный механизм рекапитуляции не меняет дела: общее решение проблемы повторяемости, предложенное Дарвиным, сохраняет силу.
Огромный интерес к нуклеиновым кислотам и общеизвест ные успехи в их изучении открыли перед эволюционной био химией новые горизонты. Еще в 1924 г. были получены прин ципиально важные данные о распространении нуклеиновых ки слот в органическом мире. Р. Фельген в совместной работе с Россенбеком 137 установил присутствие тимонуклеиновой кисло ты в ядрах клеток высших растений. До появления этой рабо ты господствовало представление, согласно которому в ядрах растений в отличие от ядер животных клеток тимонуклеиновая кислота отсутствует, а существует особая растительная нуклеи новая кислота. Впоследствии А. Н. Белозерский и И. И. Дуб ровская (1936) 138 показали широкое распространение тимонук леиновой кислоты у высших растений с помощью чисто хими ческих методов и впервые выделили в чистом виде тимонуклеиновую кислоту из ростков семян конского каштана. В 1937 г. Фельген, Беренс и Мадигассан выделили эту кислоту из за
родышей |
ржи. Вслед |
за тем Фельген и Россенбек |
обратились |
к низшим |
растениям |
(бактерии, дрожжи), однако |
здесь обна |
ружить тимонуклеиновую кислоту им не удалось. Принимая во внимание результаты исследования низших растений, Фельген развил представление об эволюции нуклеиновых кислот в связи с филогенетическим развитием органического мира. Начало этой эволюции он относил к образованию простой низкомолеку лярной нуклеиновой кислоты типа дрожжевой. Из нее возникла более сложная тимонуклеиновая кислота. Первичная нуклеино вая кислота образовалась в цитоплазме; тимонуклеиновая кис лота становится уже частью клеточного ядра. Благодаря способ ности к полимеризации тимонуклеиновая кислота превращается в фактор, обусловливающий формообразовательные процессы в ядре клетки. Итак, следовательно, у низших растений (дрож жи, бактерии) имелась лишь нуклеиновая кислота типа дрож жевой, затем из нее образовалась тимонуклеиновая — ядерная — кислота, тогда как первая сохранялась в цитоплазме. У жи вотных первичная пентозосодержащая нуклеиновая кислота ис чезает, сохраняясь только в виде отдельных нуклеотидов.
137 R. Feulgen u. Н. Ressenbeck. Mikroskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsaure vom Typus der Thymonucleinsaure und die darauf beruhende elekive Farbung von Zellkernen in mikroskopischen Praparaten.— Zeitsch. fiir Physiologische chemie, Bd. 135, H. V— VI, 1924, S. 203—248.
138 A. H. Белозерский, И. И. Дубровская. О белках и тимонуклеиновой кисло те семени конского каштана (Aesculus Hippocastanum).— Биохимия, т. 1,
вып. 6, 1936, стр. 665—675.
О Э. Н . Мирзоян