Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

.pdf
Скачиваний:
16
Добавлен:
22.10.2023
Размер:
16.24 Mб
Скачать

270 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ванный от морских предков. В согласии с биогенетическим за­ коном, Бунге предполагал, что в онтогенезе позвоночных долж­ но наблюдаться отвечающее ходу филогенетического развития последовательное уменьшение содержания соли в организме развивающегося животного. По его мнению, такая картина дей­ ствительно наблюдается. Зародыш млекопитающего включает больше соли, чем новорожденное животное, и по мере разви­ тия организма содержание хлора и углекислого калия умень­ шается 82.

Судьба исследования Бунге интересна в том отношении, что стала предметом внимания историка биологии Э. Радля и на­ шла в сочинении последнего недвусмысленное осуждение. Радль прежде всего стремился скомпрометировать саму идею работы Бунге. «Спекуляции такого рода,—-писал он, имея в

виду

данные Бунге,— достигли кульминационной

точки

около

1880

г. и затем быстро потеряли значение...»83

Радль

пред­

ставлял дело таким образом, будто обращение Бунге к биоге­ нетическому закону — явление единичное, нетипичное и себя не оправдавшее. Таким образом, он стремился усилить впечатле­ ние полной достоверности собственного вывода, сводящегося к тому, что прогресс экспериментальных дисциплин, в первую оче­ редь генетики и физиологии, похоронил учение Дарвина, а заод­ но и филогенетическое направление в морфологии.

Прогноз Радля не оправдался. В последующие десятилетия принцип рекапитуляции и идея развития продолжали завоевы­ вать позиции в физиологии и биохимии. Попытка объяснить

сточки зрения биохимии механизм рекапитуляции содержалась

вочерке А. Щепотьева. Последний исходил из того, что в про­ цессе развития живых форм непрерывно не само вещество, из которого построен данный организм, а лишь его способность

«делать посторонние стереохимические комплексы подобными своей соответствующей биологической структуре» 84. Именно бла­ годаря этому свойству потомкам передаются внешняя форма и свойства предков. Появление новых признаков Щепотьев связы­ вал с незначительными, но устойчивыми модификациями в стереохимическом строении «индивидуальной плазмы», передающи­ мися по наследству. Изменения индивидуальной плазмы, если они достаточно прочны, вызывают затем изменение «видового субстрата». В филогенезе приобретенные особенности посте­

82

Г. Бунге. Учебник физиологии человека. Т. 2. Пер. с нем. В. Елпатьевско-

83

го и Г. Риттера. Под ред. акал. И. Тарханова. СПб., 1905, стр. 100.

Em. Radi. Geschichte der Biologischen Theorien. II Teil. Geschichte der ent-

84

wicklungstheorien in der Biologie des XIX Jahrhunderts. Leipzig, 1909, p. 345.

А. Щепотьев. Биохимические основы эволюции. В кн.: Новые идеи в б и о ­

 

логии . С б . 5. Б иохим ия . С П б ., 1914, стр . 35.

ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

271

пенно сдвигаются на все более ранние стадии онтогенеза, как это следует по Менерту (1897). «Э/гим можно отчасти,— со­ гласно ГЦепотьеву,— объяснить сущность биологического (т. е. биогенетического.— Э. М.) закона Геккеля» 85. Щепотьев не толь­ ко не отверг биогенетический закон, но стремился сочетать мор­ фологическую его трактовку с представлениями о биохимическом механизме изменчивости и новообразования признаков.

Представление о соотношении индивидуального и историче­ ского получает развитие в серии сравнительно-биохимических исследований С. Л. Иванова, систематически работавшего над проблемами эволюционной биохимии начиная с 1907 г. В пер­ вых своих публикациях, относящихся к 1914— 1916 гг., Иванов86 рассмотрел вопрос об изменчивости физиологических признаков растений и о значении этих признаков для систематики и эво­ люционной теории, а также о правильности в распределении не­ которых масел среди систематических групп в растительном царстве. Переход к эволюционной проблематике вызвал необ­ ходимость предварительно разрешить ряд вопросов, более или менее удовлетворительно решенных лишь в области морфологии. К ним в первую очередь относились вопрос о существовании биохимической разнокачественности видов и проблема распро­ странения закономерностей наследственности и изменчивости на химические вещества в растениях. В одной из первых своих работ Иванов (1915) заметил, что у отдельных растений су­ ществует сходство не только конечных продуктов, получающих­ ся в результате химических превращений, но и тех физиологи­ ческих процессов, в результате которых они получаются. Изучая влияние климатических факторов на биохимические при­ знаки, он установил зависимость состава масел в растении от его географического происхождения87. Вслед за этим им был сде­ лан вывод о реальности существования вида в биохимическом смысле88. При этом он обратил внимание на факт передачи ге­

85 Там же, стр. 40.

88 С. Л. Иванов. Физиологические признаки растений, их изменчивость и от­ ношение к эволюционной теории. «Сообщ. Бюро по частному растениевод­ ству. Уч. комитета Главного упр. землед. и землеустройства», 2, 1914, стр. 1—31; С. Л. Иванов и И. Ф. Кокоткина. Физиологические признаки растений и ботанические семейства.— Сообщения Бюро части, растениевод­ ства, № 7, Пг., 1915, стр. 3—24; С. Л. Иванов. Правильности в распределе­ нии запасного масла в растительном царстве.— Журн. опыта, агр., т. 17, № 6, 1916, стр. 409—431.

87 С. Л. Иванов. Влияние климатических факторов на физиолого-химические признаки растений. Скрытые признаки.— Труды по прикладной ботанике и селекции, т. 13, вып. 2. Пг., 1924, стр. 483—491.

88 С. Л. Иванов. Эволюция вещества в растительном мире.— Изв. АН СССР, 1926, т. 20, № 5—6, стр. 355.

272 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

нетическим путем физиолого-химического аппарата, с помощью которого созидается в растении данное вещество. Сравнитель­ но-биохимическое исследование представителей семейств Salicaceae, Ericaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Erythroxylaceae и Rubiaceae позволило вывести правило, согласно которому фор­ мирование нового вида растений сопровождается появлением новых веществ в организме (на базе предшествующих химиче­ ских соединений), становящихся физиолого-химическим призна­ ком вновь образованного вида.

Исследования Иванова вылились в основной биохимический закон эволюции вещества в организмах89. Закон этот гласит, во-первых, что при неизменности внешних условий виды про­ должают вырабатывать свойственные им вещества, представля­ ющие собой физиологические признаки; во-вторых, что общих таких признаков у близкородственных видов больше, чем у ви­ дов, связанных более дальним родством, в-третьих, что физиоло­ го-химические признаки растений эволюируют и что, наконец, ряды химических веществ в пределах родов и семейств отра­ жают пути этой эволюции. По мнению Иванова, закон прило­ жим не только к растительному, но и к животному миру. Из закона следует, что филогенез находит отражение в современ­ ных формах и на уровне биохимических структур, благодаря чему открывается возможность прослеживать пути эволюции биохимических признаков, приближаясь к более трудному и сложному этапу познания соотношения онтогенеза и филогене­ за в плане физиологии и биохимии.

Значительный вклад в развитие эволюционной биохимии внес А. В. Благовещенский. Изучая действие протеолитических ферментов семян данного вида растения на белки семян того же вида, а также на белки семян близких и неродственных видов, он более полувека назад, в 1919 г., задумывается над

проблемой биохимической эволюции

цветковых растений. В од­

ной из ранних

своих

работ А. В.

Благовещенский (1925) 90

сформулировал

общую

цель своих

исследований — познать за­

коны превращения веществ в организмах в онто- и филогенезе. Изучая содержание алкалоидов и эфирных масел в различ­ ных группах растений, Благовещенский (1924, 1929) нашел, что филогенетически более древние систематические группы харак-

89 С. Л. Иванов. Основной биохимический закон эволюции вещества в орга­ низмах.— Труды прикладной ботаники, генетики и селекции, т. XVI, вып. 3, 1926, стр. 89— 122; S. Iwanow. Die Evolution des Stoffes in der Pflanzenwelt und das Grundgesetz der Biochemie,— Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd 44, 1926, S. 31—39.

90 А. В. Благовещенский. К вопросу о направленности процесса эволюции.— Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 10. Ташкент, 1925, стр. 17—33.

ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

273

теризуются тенденцией к образованию богатых замкнутыми гомоциклическими или гетероциклическими группировками соеди­ нений, а филогенетически молодые группы — преимущественно соединений с открытыми углеродными цепями. В отдельных группах (у хвойных, лютиковых) наряду с высоким уровнем биохимического развития сохраняются архаические черты в хи­ мическом строении. Свои представления о связи между тенден­ цией протоплазмы к циклизации и степенью эволюционного раз­ вития организмов Благовещенский (1950) связывал с общим за­ коном, по которому «развитие организмов как в онтогенезе, так и в филогенезе совершается в сторону падения их... энер­ гетического потенциала» 91. Конечный вывод Благовещенского сводился к тому, что повышение способности к образованию кольчатых соединений означает затухание данной филогенети­ ческой линии. Он вызвал возражение А Л. Тахтаджяна, кото­ рый отметил, что отсюда может быть сделан вывод об огра­ ниченности творческих возможностей в развитии органического мира, о существовании «тупиков» эволюции 92. Однако Благове­ щенский полностью рассеял такого рода сомнения, найдя, что биохимическая эволюция знает своеобразные ароморфозы, или, как он предложил их именовать, арохимозы 93.

Впоисках нового, более убедительного критерия для сужде­ ния о биохимической эволюции организмов Благовещенский об­ ратился к изучению ферментов. Он обнаружил, что ферменты филогенетически древних форм обладают повышенной энергией активации катализируемых ими реакций сравнительно с фер­ ментами прогрессирующих форм 94.

Впозднейшей своей сводке «Биохимическая эволюция цвет­ ковых растений» (1966) он изложил обширный эмпирический материал, на основании которого построил свои эволюционно­ биохимические выводы. Последние сводятся к следующим поло­ жениям. Биохимические признаки растений изменчивы, причем как в количественном, так и в качественном отношении. Био­ химические отличия возрастают с возрастанием систематической отдаленности форм. Если различия между сортами, принадле­

жащими к одному виду, незначительны, то различия между

91 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 18— 19.

92 А. Л. Тактаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Издво ЛГУ, 1954, стр. 99— 100.

93 А. В. Благовещенский. Биохимические факторы естественного отбора у растений.— Журн. общ. биол., т. 6, № 4, 1945, стр. 217.

94 А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция растений в связи с изме­ нением качества ферментов.— Усп. совр. биол., т. XI, вып. 2, 1939, стр. 338—■ 339.

274 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

семействами и порядками велики. «...Злаки так же хорошо ха­ рактеризуются своими проламинами, как и колосками, так как ни те, ни другие нигде больше в растительном мире не встре­ чаются»,— писал Благовещенский 95. Биохимическому обоснова­ нию поддается дарвиновский принцип расхождения признаков. Филогенетическим признаком является степень специализиро­ ванное™ обмена веществ; черты специализированного обмена характерны для филогенетически древних групп растений. Фи­ логенетическим признаком служит также «качество ферментов», т. е. способность ферментов снижать энергетические барьеры катализируемых реакций9б. Филогенетически молодые группы имеют ферменты высокого качества, филогенетически древние — низкого. Возникновение новых биохимических признаков, в том числе ферментов, Благовещенский относит к разряду мощных факторов естественного отбора.

Среди проблем эволюционной биохимии Благовещенский вы­ деляет проблему соотношения индивидуального и исторического развития. Он признает факт рекапитуляции. Материал по био­ химии индивидуального развития растений в период созрева­ ния и прорастания семян привел его к предположению, что «в онтогенезе растений, т. е. прежде всего в процессе созре­ вания семян от момента оплодотворения яйцеклетки и образо­ вания зиготы до полной зрелости, картина распределения от­ дельных белков заставляет вспомнить закон Мюллера — Геккеля о повторении филогенеза в онтогенезе»97. Им было показано, что древние формы растений, такие, например, как багряника (сем. бобовых) и водосбор (сем. лютиковых), ха­ рактеризуются высоким содержанием глютелинов в семенах; в то же время альбумины в них совершенно отсутствуют. Наобо­ рот, для филогенетически молодых форм (остролодки, гибрид­ ные сорта орхидей) характерно высокое содержание альбуми­ нов и низкое — глютелинов. Филогенетические превращения на­

ложили

отпечаток

и на онтогенез. «...Здесь наблюдается,— по

словам

Благовещенского,— как

бы проявление закона Мюлле­

ра — Геккеля о

повторении

в

онтогенезе

филогенеза,

и вопрос,

который

мы только

что

ставили об

изменениях

95 А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция цветковых

растений. М.,

«Наука»,

1966, стр. 3.

 

 

 

 

96

А. В. Благовещенский. Количественное выражение качества ферментов.—

 

Докл. АН СССР, т. 70, 1950, стр. 65; А. В. Благовещенский. Эволюция бел­

 

ков семян у высших растений. В сб.: Второй Всесоюзный биохимический

 

съезд. Тезисы секционных сообщений. I секция. Эволюционная и сравни­

87

тельная биохимия. Изд-во «ФАН» Узб. ССР, Ташкент, 1969, стр. 15— 16.

А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция цветковых растений, 1966,

 

стр. 152.

ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

275

белков при созревании семян, получает положительный

ответ:

в молодых формах преобладают вещества с более высоким энер­ гетическим уровнем, чем в формах более старых как онтоге­ нетически, так и филогенетически»98. Принцип рекапитуляции позволяет высказывать суждения о филогенетических отноше­ ниях растений. Так, то обстоятельство, что у представителей семейства перечных обнаружены разнообразные алкалоиды, со­ держание которых оказалось к тому же высоким, и вместе с тем отсутствует хризофаьговая кислота, заставило Благовещен­ ского предположить, что названное семейство является ветвью Ranales и не может быть выведено из гречишных.

Среди методов изучения филогении растений средствами био­ химии Благовещенский выделил определение энергетического уровня и характера продуктов специализированного обмена у современных форм. «...Это единственный путь, так как палеон­ тология для биохимии не может дать ничего, кроме крайне редких косвенных указаний вроде установления присутствия в растениях вместилищ смол, млечных сосудов и т. п .»99 На­ дежность этих признаков стоит невысоко. Выход, однако, су­ ществует. «...Сопоставляя данные по биохимии в некоторых, хотя бы и немногих, хорошо установленных рядах развития отдельных групп,— утверждал Благовещенский,— можно убе­ диться, что закономерности, найденные при исследовании инди­ видуального развития, обнаруживаются и при изучении филоге­ неза» 10°. Подтверждением тому, что «закономерности, найден­ ные при исследовании индивидуального развития, обнаружива­ ются и при изучении филогенеза»101, может служить, по Благовещенскому, сопоставление данных биохимического изуче­ ния особенностей обмена веществ у различных растений с фи­ логенезом отдельных стволов цветковых растений. Так, порядок Anonales, являющийся наиболее архаичным из Batrachiophyta, характеризуется очень низким энергетическим уровнем, что про­

является в богатстве продуктами

специализированного обмена

(в особенности

алкалоидами,

производными изохинолина).

С другой стороны,

представители порядка Posales (ствол Melo-

phyta) отличаются сравнительно

невысокой специализацией в

строении и обмене, высоким энергетическим уровнем, что го­ ворит о процветании этой группы растений. В пределах отдель­ ных семейств повторяется та же картина; например, у Papilioпасеае наибольшей способностью образовывать циклические сое-

98 Там же, стр. 206.

99 Там же.

400 Там же.

101 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений, 1950, стр. 182.

276 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

динения высокой степени сложности обладают представители архаических групп семейств Papilionaceae—Sophoreae и Роdalyrieae.

В 1949 г. Даниельсон 102 показал, что в семенах сем. Leguminosae содержатся два глобулина: вицилин (молекулярный вес 186000) и легумин (молекулярный вес 331000). Благовещен­ ский подметил здесь закономерность: у филогенетически моло­

дых форм

(Acacia из сем. Mimosoideae, Pisum, Phaseolus,

Tri­

folium из

сем. Papilionatae) преобладает вицилин, тогда

как

у более древних форм (Arachis,

Genista, Lathyrus

из сем. Papi­

lionatae)— легулин. Оказалось

далее, что 37%

белков семян

Albizzia jalibriss из мимозовых растворяются в воде, а 9% не растворяются ни в воде, ни в солевых растворах, а лишь в щелочи. В семенах архаичных форм (Cereis siliquastrum, Sophora japonica, Maakia amurensis, Gleditshia triacanthas) бел­ ки, извлекаемые водой и солевыми растворами, или совершен­ но отсутствовали, или же их содержалось много меньше, чем белков, способных растворяться в щелочах. При этом обнаружи­ вается параллель между онтогенезом и филогенезом. «Сопостав­ ляя характер белков семян растений с филогенезом послед­ них,— писал Благовещенский,— легко сделать вывод, что белки эволюционно молодых форм более растворимы, труднее высали­ ваются, обладают меньшим молекулярным весом, чем белки ар­ хаичных, регрессирующих, вымирающих форм. Интересно, что недавние исследования Рааке (1957) показали, что в онтогенезе эти отношения повторяются: по мере созревания семян гороха от момента оплодотворения до полной зрелости уменьшается со­ держание водорастворимых альбуминов, а возрастает содержа­ ние вицилина и в самом конце процесса легумина. Такое из­ менение характера белков семян при онтогенетическом и фило­ генетическом старении растений связано с изменением способ­ ности ферментов снижать энергетический порог катализируемых ими реакций: эта способность и в том, и в другом случае уменьшается» 103.

Малочисленность исследований, посвященных превращениям веществ в процессе эволюции и изменению химизма, все мень­ ше соответствовала уровню, достигнутому органической хими­ ей. На это противоречие указал в 30-е годы XX в. В. И. Нилов. По его словам, «органическая химия в настоящее время на­ столько освоила общие закономерности в синтезе органическо­

102 С. Е. Datiielsson. Seed globulins of the Gramineae and Leguminosae.— Biochem. Journal, v. 44, N 4, 1949, p. 387—400.

103 Возникновение жизни на Земле. Труды Международного симпозиума, 19—24 августа 1957 г. М„ Изд-во АН СССР, 1959, стр. 579.

ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

277

го вещества, что, вероятно, во многих случаях без труда мог­ ла бы указать возможные пути эволюции органических веществ в живых организмах и, во всяком случае, из обрывков про­ цессов, которые и в настоящее время мы можем эксперимен­ тально доказать, могла бы создать полную картину химических превращений в течение эпох и наметить возможные пути даль­ нейшей эволюции»104. Одну из первых подобных попыток он связывает с работой С. Л. Иванова «Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах» (1926).

У различных родов, относящихся к различным семействам, Нилов обнаружил параллелизм в развитии химических процес­ сов. Это явление, по его мнению, укладывается в закон гомо­ логических рядов Н. И. Вавилова. Его обнаружение открывает возможность более широкого подхода к проблемам эволюцион­ ного развития 105.

Найдя, что закон гомологических рядов проявляется и на биохимическом уровне, Нилов поднял вопрос об исследовании связи между химизмом и морфологическими признаками. Сооб­ ражения о связи морфы и химизма высказывались до Нилова Роземаном, Н. К- Кольцовым и др. И все же Нилов вынужден был признать, что ни один из морфологических признаков при существующем состоянии знаний невозможно увязать с химиз­ мом растения 106.

Нилов обнаружил известную связь между онтогенезом и фи­ логенезом. Он указал на параллелизм между изомеризацией в течение вегетационного развития растений и изомеризацией у различных видов. «Получается впечатление,— писал он,— что так же, как зародыши в эмбриональном состоянии имеют при­ знаки, которые впоследствии исчезают, так же и по линии хи­ мизма в течение вегетационного развития растения развивает­ ся ряд последовательных химических процессов, которые в конце концов приводят к определенным продуктам» 107. Было бы, однако, ошибочно думать, предупреждал Нилов, что здесь мы имеем дело с биогенетическим законом. «...Из этого никак нельзя выводить заключение о «постепенности» эволюции, о том, что организмы в своем онтогенетическом развитии как бы по­ вторяют филогенетическое развитие, так как всякое сложное ве­ щество не может создаться непосредственно, сразу, но в своем

,04 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений.— Труды по приклад­ ной ботанике, генетике и селекции. Серия А, № 7. Соц. растениеводство, Изд-во ВИР НКЗ СССР, Л., 1933, стр. 3—34. Цит. место на стр. 3.

105 Там же, стр. 23.

106 В. И. Нилов. Химическая изменчивость растений и ее значение в система­ тике и селекции. Соц. растениеводство, № 11, 1934, стр. 21.

,07 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 27.

278 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

синтезе должно неизбежно пройти определенные переходные

стадии» 108.

Аргументация Нилова не нова. Он лишь повторил примени­ тельно к биохимическому уровню организации возражения про­ тив биогенетического закона, которые в 20—30 годы были вы­ двинуты генетикой. Но то новое, что внес Нилов в эволюцион­ ную биохимию, т. е. прежде всего закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, не могло пройти бесследно для формирования представления о закономерностях соотношения индивидуального и исторического развития на молекулярном уровне. В этом отно­ шении примечательно дополнение, которое предложил Нилов к выводам С. Л. Иванова. Положение Нилова учитывало закон гомологических рядов: «Имея общим корнем небольшое коли­ чество относительно близких между собой организмов, живая природа в своей эволюции идет параллельными рядами, при­ чем благодаря этому можно констатировать большую близость, а иногда и тождество некоторых физиолого-химических призна­ ков у весьма дифференцированных и удаленных между собою видов» 1091.

Не отрицая значения химических данных при построении фи­ логенетических систем и решении различных эволюционных проблем, Нилов призывал к осторожности, напоминая об огра­ ниченности познаний в области биохимии растений. Он отрицал наличие жесткой постоянной связи между циклизацией и высо­ ким филогенетическим положением или архаичностью расти­ тельных групп.

Идея биогенетического закона была использована В. С. Са­ диковым при изучении филогении биоорганических соединений ио. Эволюция последних шла, по его представлениям, от более древних ациклических соединений углерода к циклическим обра­ зованиям, от моноциклонов к полициклическим системам, от звеньевых комплексов — к цепочечному сочетанию звеньев. Пе­ реходя к «онтогенетическому» плану, Садиков замечает, что если перенести на органические вещества аналогию с организмами, которые повторяют отчасти в своем онтогенезе филогенез, то следует учесть то обстоятельство, что биосубстрат в процессе жизнедеятельности организма постоянно возрождается из орга­ нических соединений пищи. Пища разлагается на ациклические соединения, продукты же диссимиляции и метаболизма нередко являются циклическими.

108В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 28.

109Там же, стр. 30.

110В. С. Садиков. Протеины в эволюции биоорганического вещества.— Успехи химии, т. 7, вып. 12, 1938, стр. 1769— 1800.

ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ

279

Методическое значение принципа рекапитуляции в эволю­ ционно-биохимических и биохимико-филогенетических исследо­ ваниях, перспективы, которые открывало перед биохимией по­ знание закономерностей связи биохимии организма с его исто­ рией, выдвинули проблему соотношения индивидуального и эво­ люционного развития в число ведущих проблем сравнительной эволюционной биохимии. Один из признанных основоположни­ ков этого направления, В. С. Гулевич (1933), в статье, очер­ чивающей главные проблемы этой, еще не существующей, по его словам, науки, но науки, для которой уже наступило время оформиться и войти в семью биологических дисциплин, между прочим, писал: «Химическое изучение онтологического развития как ускоренного и сокращенного хода филогенетического раз­ вития. Можно ожидать, что данные морфологической эмбриоло­

гии найдут

себе отражение и

в данных

биологической

химии...» 111

Этой проблеме Гулевич

придавал

первостепенное

значение, одновременно отмечая большие трудности, возникаю­ щие на пути ее исследования.

Представление о рекапитуляции прочно вошло в биохимию. В 1930 г. в статье «Биохимический аспект теории рекапитуля­ ции» Дж. Нидхэм, приведя факты из области биохимии, сви­ детельствующие о повторении в онтогенезе анцестральных при­ знаков, заметил: «...Таким образом, биохимик вновь возвра­ щается к теории рекапитуляции, не подозревая об этом» '^.М е­ жду тем, по Нидхэму, биохимик многое в состоянии сказать по поводу теории рекапитуляции. Сравнение собственных данных по химии эмбрионального развития цыпленка с такого же рода данными по развитию лягушки и данными о выделении азота у различных групп животных позволило Нидхэму обнаружить, что с филогенетическим усложнением организации основной ко­ нечный продукт азотистого обмена в организме также услож­ няется (у морских беспозвоночных — аммиак; у рыб, амфибий — мочевина; у рептилий, птиц и млекопитающих — мочевая кисло­ та). Весьма интересным, по его мнению, является факт вре­ менного появления в эмбриональном развитии вышестоящих форм цыпленка фермента, который характерен для более просто организованных форм (актиний, иглокожих, амфибий, селахий). Известный параллелизм наблюдается при сравнении коэффици­ ента использования энергии у форм, стоящих на разных эволю­ ционных ступенях. По данным Нидхэма, на ранних стадиях

111 В. С. Гулевич. Значение и направление развития сравнительной биологи­ ческой химии животных (1933). Избранные труды, М., Изд-во АН СССР, 1954, стр. 320.

112 J. Needham. The biochemical aspect of the recapitulation theory.— Biological Reviews, vol. V, No 2, April, 1930, pp. 142— 158. Цит. место на стр. 143.

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ