книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

270 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ванный от морских предков. В согласии с биогенетическим за­ коном, Бунге предполагал, что в онтогенезе позвоночных долж­ но наблюдаться отвечающее ходу филогенетического развития последовательное уменьшение содержания соли в организме развивающегося животного. По его мнению, такая картина дей­ ствительно наблюдается. Зародыш млекопитающего включает больше соли, чем новорожденное животное, и по мере разви­ тия организма содержание хлора и углекислого калия умень­ шается 82.

Судьба исследования Бунге интересна в том отношении, что стала предметом внимания историка биологии Э. Радля и на­ шла в сочинении последнего недвусмысленное осуждение. Радль прежде всего стремился скомпрометировать саму идею работы Бунге. «Спекуляции такого рода,—-писал он, имея в

ставлял дело таким образом, будто обращение Бунге к биоге­ нетическому закону — явление единичное, нетипичное и себя не оправдавшее. Таким образом, он стремился усилить впечатле­ ние полной достоверности собственного вывода, сводящегося к тому, что прогресс экспериментальных дисциплин, в первую оче­ редь генетики и физиологии, похоронил учение Дарвина, а заод­ но и филогенетическое направление в морфологии.

Прогноз Радля не оправдался. В последующие десятилетия принцип рекапитуляции и идея развития продолжали завоевы­ вать позиции в физиологии и биохимии. Попытка объяснить

сточки зрения биохимии механизм рекапитуляции содержалась

вочерке А. Щепотьева. Последний исходил из того, что в про­ цессе развития живых форм непрерывно не само вещество, из которого построен данный организм, а лишь его способность

«делать посторонние стереохимические комплексы подобными своей соответствующей биологической структуре» 84. Именно бла­ годаря этому свойству потомкам передаются внешняя форма и свойства предков. Появление новых признаков Щепотьев связы­ вал с незначительными, но устойчивыми модификациями в стереохимическом строении «индивидуальной плазмы», передающи­ мися по наследству. Изменения индивидуальной плазмы, если они достаточно прочны, вызывают затем изменение «видового субстрата». В филогенезе приобретенные особенности посте­

пенно сдвигаются на все более ранние стадии онтогенеза, как это следует по Менерту (1897). «Э/гим можно отчасти,— со­ гласно ГЦепотьеву,— объяснить сущность биологического (т. е. биогенетического.— Э. М.) закона Геккеля» 85. Щепотьев не толь­ ко не отверг биогенетический закон, но стремился сочетать мор­ фологическую его трактовку с представлениями о биохимическом механизме изменчивости и новообразования признаков.

Представление о соотношении индивидуального и историче­ ского получает развитие в серии сравнительно-биохимических исследований С. Л. Иванова, систематически работавшего над проблемами эволюционной биохимии начиная с 1907 г. В пер­ вых своих публикациях, относящихся к 1914— 1916 гг., Иванов86 рассмотрел вопрос об изменчивости физиологических признаков растений и о значении этих признаков для систематики и эво­ люционной теории, а также о правильности в распределении не­ которых масел среди систематических групп в растительном царстве. Переход к эволюционной проблематике вызвал необ­ ходимость предварительно разрешить ряд вопросов, более или менее удовлетворительно решенных лишь в области морфологии. К ним в первую очередь относились вопрос о существовании биохимической разнокачественности видов и проблема распро­ странения закономерностей наследственности и изменчивости на химические вещества в растениях. В одной из первых своих работ Иванов (1915) заметил, что у отдельных растений су­ ществует сходство не только конечных продуктов, получающих­ ся в результате химических превращений, но и тех физиологи­ ческих процессов, в результате которых они получаются. Изучая влияние климатических факторов на биохимические при­ знаки, он установил зависимость состава масел в растении от его географического происхождения87. Вслед за этим им был сде­ лан вывод о реальности существования вида в биохимическом смысле88. При этом он обратил внимание на факт передачи ге­

85 Там же, стр. 40.

88 С. Л. Иванов. Физиологические признаки растений, их изменчивость и от­ ношение к эволюционной теории. «Сообщ. Бюро по частному растениевод­ ству. Уч. комитета Главного упр. землед. и землеустройства», 2, 1914, стр. 1—31; С. Л. Иванов и И. Ф. Кокоткина. Физиологические признаки растений и ботанические семейства.— Сообщения Бюро части, растениевод­ ства, № 7, Пг., 1915, стр. 3—24; С. Л. Иванов. Правильности в распределе­ нии запасного масла в растительном царстве.— Журн. опыта, агр., т. 17, № 6, 1916, стр. 409—431.

87 С. Л. Иванов. Влияние климатических факторов на физиолого-химические признаки растений. Скрытые признаки.— Труды по прикладной ботанике и селекции, т. 13, вып. 2. Пг., 1924, стр. 483—491.

88 С. Л. Иванов. Эволюция вещества в растительном мире.— Изв. АН СССР, 1926, т. 20, № 5—6, стр. 355.

272 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

нетическим путем физиолого-химического аппарата, с помощью которого созидается в растении данное вещество. Сравнитель­ но-биохимическое исследование представителей семейств Salicaceae, Ericaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Erythroxylaceae и Rubiaceae позволило вывести правило, согласно которому фор­ мирование нового вида растений сопровождается появлением новых веществ в организме (на базе предшествующих химиче­ ских соединений), становящихся физиолого-химическим призна­ ком вновь образованного вида.

Исследования Иванова вылились в основной биохимический закон эволюции вещества в организмах89. Закон этот гласит, во-первых, что при неизменности внешних условий виды про­ должают вырабатывать свойственные им вещества, представля­ ющие собой физиологические признаки; во-вторых, что общих таких признаков у близкородственных видов больше, чем у ви­ дов, связанных более дальним родством, в-третьих, что физиоло­ го-химические признаки растений эволюируют и что, наконец, ряды химических веществ в пределах родов и семейств отра­ жают пути этой эволюции. По мнению Иванова, закон прило­ жим не только к растительному, но и к животному миру. Из закона следует, что филогенез находит отражение в современ­ ных формах и на уровне биохимических структур, благодаря чему открывается возможность прослеживать пути эволюции биохимических признаков, приближаясь к более трудному и сложному этапу познания соотношения онтогенеза и филогене­ за в плане физиологии и биохимии.

Значительный вклад в развитие эволюционной биохимии внес А. В. Благовещенский. Изучая действие протеолитических ферментов семян данного вида растения на белки семян того же вида, а также на белки семян близких и неродственных видов, он более полувека назад, в 1919 г., задумывается над

коны превращения веществ в организмах в онто- и филогенезе. Изучая содержание алкалоидов и эфирных масел в различ­ ных группах растений, Благовещенский (1924, 1929) нашел, что филогенетически более древние систематические группы харак-

89 С. Л. Иванов. Основной биохимический закон эволюции вещества в орга­ низмах.— Труды прикладной ботаники, генетики и селекции, т. XVI, вып. 3, 1926, стр. 89— 122; S. Iwanow. Die Evolution des Stoffes in der Pflanzenwelt und das Grundgesetz der Biochemie,— Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd 44, 1926, S. 31—39.

90 А. В. Благовещенский. К вопросу о направленности процесса эволюции.— Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 10. Ташкент, 1925, стр. 17—33.

теризуются тенденцией к образованию богатых замкнутыми гомоциклическими или гетероциклическими группировками соеди­ нений, а филогенетически молодые группы — преимущественно соединений с открытыми углеродными цепями. В отдельных группах (у хвойных, лютиковых) наряду с высоким уровнем биохимического развития сохраняются архаические черты в хи­ мическом строении. Свои представления о связи между тенден­ цией протоплазмы к циклизации и степенью эволюционного раз­ вития организмов Благовещенский (1950) связывал с общим за­ коном, по которому «развитие организмов как в онтогенезе, так и в филогенезе совершается в сторону падения их... энер­ гетического потенциала» 91. Конечный вывод Благовещенского сводился к тому, что повышение способности к образованию кольчатых соединений означает затухание данной филогенети­ ческой линии. Он вызвал возражение А Л. Тахтаджяна, кото­ рый отметил, что отсюда может быть сделан вывод об огра­ ниченности творческих возможностей в развитии органического мира, о существовании «тупиков» эволюции 92. Однако Благове­ щенский полностью рассеял такого рода сомнения, найдя, что биохимическая эволюция знает своеобразные ароморфозы, или, как он предложил их именовать, арохимозы 93.

Впоисках нового, более убедительного критерия для сужде­ ния о биохимической эволюции организмов Благовещенский об­ ратился к изучению ферментов. Он обнаружил, что ферменты филогенетически древних форм обладают повышенной энергией активации катализируемых ими реакций сравнительно с фер­ ментами прогрессирующих форм 94.

Впозднейшей своей сводке «Биохимическая эволюция цвет­ ковых растений» (1966) он изложил обширный эмпирический материал, на основании которого построил свои эволюционно­ биохимические выводы. Последние сводятся к следующим поло­ жениям. Биохимические признаки растений изменчивы, причем как в количественном, так и в качественном отношении. Био­ химические отличия возрастают с возрастанием систематической отдаленности форм. Если различия между сортами, принадле­

жащими к одному виду, незначительны, то различия между

91 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 18— 19.

92 А. Л. Тактаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Издво ЛГУ, 1954, стр. 99— 100.

93 А. В. Благовещенский. Биохимические факторы естественного отбора у растений.— Журн. общ. биол., т. 6, № 4, 1945, стр. 217.

94 А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция растений в связи с изме­ нением качества ферментов.— Усп. совр. биол., т. XI, вып. 2, 1939, стр. 338—■ 339.

274 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

семействами и порядками велики. «...Злаки так же хорошо ха­ рактеризуются своими проламинами, как и колосками, так как ни те, ни другие нигде больше в растительном мире не встре­ чаются»,— писал Благовещенский 95. Биохимическому обоснова­ нию поддается дарвиновский принцип расхождения признаков. Филогенетическим признаком является степень специализиро­ ванное™ обмена веществ; черты специализированного обмена характерны для филогенетически древних групп растений. Фи­ логенетическим признаком служит также «качество ферментов», т. е. способность ферментов снижать энергетические барьеры катализируемых реакций9б. Филогенетически молодые группы имеют ферменты высокого качества, филогенетически древние — низкого. Возникновение новых биохимических признаков, в том числе ферментов, Благовещенский относит к разряду мощных факторов естественного отбора.

Среди проблем эволюционной биохимии Благовещенский вы­ деляет проблему соотношения индивидуального и исторического развития. Он признает факт рекапитуляции. Материал по био­ химии индивидуального развития растений в период созрева­ ния и прорастания семян привел его к предположению, что «в онтогенезе растений, т. е. прежде всего в процессе созре­ вания семян от момента оплодотворения яйцеклетки и образо­ вания зиготы до полной зрелости, картина распределения от­ дельных белков заставляет вспомнить закон Мюллера — Геккеля о повторении филогенеза в онтогенезе»97. Им было показано, что древние формы растений, такие, например, как багряника (сем. бобовых) и водосбор (сем. лютиковых), ха­ рактеризуются высоким содержанием глютелинов в семенах; в то же время альбумины в них совершенно отсутствуют. Наобо­ рот, для филогенетически молодых форм (остролодки, гибрид­ ные сорта орхидей) характерно высокое содержание альбуми­ нов и низкое — глютелинов. Филогенетические превращения на­

в молодых формах преобладают вещества с более высоким энер­ гетическим уровнем, чем в формах более старых как онтоге­ нетически, так и филогенетически»98. Принцип рекапитуляции позволяет высказывать суждения о филогенетических отноше­ ниях растений. Так, то обстоятельство, что у представителей семейства перечных обнаружены разнообразные алкалоиды, со­ держание которых оказалось к тому же высоким, и вместе с тем отсутствует хризофаьговая кислота, заставило Благовещен­ ского предположить, что названное семейство является ветвью Ranales и не может быть выведено из гречишных.

Среди методов изучения филогении растений средствами био­ химии Благовещенский выделил определение энергетического уровня и характера продуктов специализированного обмена у современных форм. «...Это единственный путь, так как палеон­ тология для биохимии не может дать ничего, кроме крайне редких косвенных указаний вроде установления присутствия в растениях вместилищ смол, млечных сосудов и т. п .»99 На­ дежность этих признаков стоит невысоко. Выход, однако, су­ ществует. «...Сопоставляя данные по биохимии в некоторых, хотя бы и немногих, хорошо установленных рядах развития отдельных групп,— утверждал Благовещенский,— можно убе­ диться, что закономерности, найденные при исследовании инди­ видуального развития, обнаруживаются и при изучении филоге­ неза» 10°. Подтверждением тому, что «закономерности, найден­ ные при исследовании индивидуального развития, обнаружива­ ются и при изучении филогенеза»101, может служить, по Благовещенскому, сопоставление данных биохимического изуче­ ния особенностей обмена веществ у различных растений с фи­ логенезом отдельных стволов цветковых растений. Так, порядок Anonales, являющийся наиболее архаичным из Batrachiophyta, характеризуется очень низким энергетическим уровнем, что про­

строении и обмене, высоким энергетическим уровнем, что го­ ворит о процветании этой группы растений. В пределах отдель­ ных семейств повторяется та же картина; например, у Papilioпасеае наибольшей способностью образовывать циклические сое-

98 Там же, стр. 206.

99 Там же.

400 Там же.

101 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений, 1950, стр. 182.

276 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

динения высокой степени сложности обладают представители архаических групп семейств Papilionaceae—Sophoreae и Роdalyrieae.

В 1949 г. Даниельсон 102 показал, что в семенах сем. Leguminosae содержатся два глобулина: вицилин (молекулярный вес 186000) и легумин (молекулярный вес 331000). Благовещен­ ский подметил здесь закономерность: у филогенетически моло­

Albizzia jalibriss из мимозовых растворяются в воде, а 9% не растворяются ни в воде, ни в солевых растворах, а лишь в щелочи. В семенах архаичных форм (Cereis siliquastrum, Sophora japonica, Maakia amurensis, Gleditshia triacanthas) бел­ ки, извлекаемые водой и солевыми растворами, или совершен­ но отсутствовали, или же их содержалось много меньше, чем белков, способных растворяться в щелочах. При этом обнаружи­ вается параллель между онтогенезом и филогенезом. «Сопостав­ ляя характер белков семян растений с филогенезом послед­ них,— писал Благовещенский,— легко сделать вывод, что белки эволюционно молодых форм более растворимы, труднее высали­ ваются, обладают меньшим молекулярным весом, чем белки ар­ хаичных, регрессирующих, вымирающих форм. Интересно, что недавние исследования Рааке (1957) показали, что в онтогенезе эти отношения повторяются: по мере созревания семян гороха от момента оплодотворения до полной зрелости уменьшается со­ держание водорастворимых альбуминов, а возрастает содержа­ ние вицилина и в самом конце процесса легумина. Такое из­ менение характера белков семян при онтогенетическом и фило­ генетическом старении растений связано с изменением способ­ ности ферментов снижать энергетический порог катализируемых ими реакций: эта способность и в том, и в другом случае уменьшается» 103.

Малочисленность исследований, посвященных превращениям веществ в процессе эволюции и изменению химизма, все мень­ ше соответствовала уровню, достигнутому органической хими­ ей. На это противоречие указал в 30-е годы XX в. В. И. Нилов. По его словам, «органическая химия в настоящее время на­ столько освоила общие закономерности в синтезе органическо­

102 С. Е. Datiielsson. Seed globulins of the Gramineae and Leguminosae.— Biochem. Journal, v. 44, N 4, 1949, p. 387—400.

103 Возникновение жизни на Земле. Труды Международного симпозиума, 19—24 августа 1957 г. М„ Изд-во АН СССР, 1959, стр. 579.

го вещества, что, вероятно, во многих случаях без труда мог­ ла бы указать возможные пути эволюции органических веществ в живых организмах и, во всяком случае, из обрывков про­ цессов, которые и в настоящее время мы можем эксперимен­ тально доказать, могла бы создать полную картину химических превращений в течение эпох и наметить возможные пути даль­ нейшей эволюции»104. Одну из первых подобных попыток он связывает с работой С. Л. Иванова «Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах» (1926).

У различных родов, относящихся к различным семействам, Нилов обнаружил параллелизм в развитии химических процес­ сов. Это явление, по его мнению, укладывается в закон гомо­ логических рядов Н. И. Вавилова. Его обнаружение открывает возможность более широкого подхода к проблемам эволюцион­ ного развития 105.

Найдя, что закон гомологических рядов проявляется и на биохимическом уровне, Нилов поднял вопрос об исследовании связи между химизмом и морфологическими признаками. Сооб­ ражения о связи морфы и химизма высказывались до Нилова Роземаном, Н. К- Кольцовым и др. И все же Нилов вынужден был признать, что ни один из морфологических признаков при существующем состоянии знаний невозможно увязать с химиз­ мом растения 106.

Нилов обнаружил известную связь между онтогенезом и фи­ логенезом. Он указал на параллелизм между изомеризацией в течение вегетационного развития растений и изомеризацией у различных видов. «Получается впечатление,— писал он,— что так же, как зародыши в эмбриональном состоянии имеют при­ знаки, которые впоследствии исчезают, так же и по линии хи­ мизма в течение вегетационного развития растения развивает­ ся ряд последовательных химических процессов, которые в конце концов приводят к определенным продуктам» 107. Было бы, однако, ошибочно думать, предупреждал Нилов, что здесь мы имеем дело с биогенетическим законом. «...Из этого никак нельзя выводить заключение о «постепенности» эволюции, о том, что организмы в своем онтогенетическом развитии как бы по­ вторяют филогенетическое развитие, так как всякое сложное ве­ щество не может создаться непосредственно, сразу, но в своем

,04 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений.— Труды по приклад­ ной ботанике, генетике и селекции. Серия А, № 7. Соц. растениеводство, Изд-во ВИР НКЗ СССР, Л., 1933, стр. 3—34. Цит. место на стр. 3.

105 Там же, стр. 23.

106 В. И. Нилов. Химическая изменчивость растений и ее значение в система­ тике и селекции. Соц. растениеводство, № 11, 1934, стр. 21.

,07 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 27.

278 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

синтезе должно неизбежно пройти определенные переходные

стадии» 108.

Аргументация Нилова не нова. Он лишь повторил примени­ тельно к биохимическому уровню организации возражения про­ тив биогенетического закона, которые в 20—30 годы были вы­ двинуты генетикой. Но то новое, что внес Нилов в эволюцион­ ную биохимию, т. е. прежде всего закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, не могло пройти бесследно для формирования представления о закономерностях соотношения индивидуального и исторического развития на молекулярном уровне. В этом отно­ шении примечательно дополнение, которое предложил Нилов к выводам С. Л. Иванова. Положение Нилова учитывало закон гомологических рядов: «Имея общим корнем небольшое коли­ чество относительно близких между собой организмов, живая природа в своей эволюции идет параллельными рядами, при­ чем благодаря этому можно констатировать большую близость, а иногда и тождество некоторых физиолого-химических призна­ ков у весьма дифференцированных и удаленных между собою видов» 1091.

Не отрицая значения химических данных при построении фи­ логенетических систем и решении различных эволюционных проблем, Нилов призывал к осторожности, напоминая об огра­ ниченности познаний в области биохимии растений. Он отрицал наличие жесткой постоянной связи между циклизацией и высо­ ким филогенетическим положением или архаичностью расти­ тельных групп.

Идея биогенетического закона была использована В. С. Са­ диковым при изучении филогении биоорганических соединений ио. Эволюция последних шла, по его представлениям, от более древних ациклических соединений углерода к циклическим обра­ зованиям, от моноциклонов к полициклическим системам, от звеньевых комплексов — к цепочечному сочетанию звеньев. Пе­ реходя к «онтогенетическому» плану, Садиков замечает, что если перенести на органические вещества аналогию с организмами, которые повторяют отчасти в своем онтогенезе филогенез, то следует учесть то обстоятельство, что биосубстрат в процессе жизнедеятельности организма постоянно возрождается из орга­ нических соединений пищи. Пища разлагается на ациклические соединения, продукты же диссимиляции и метаболизма нередко являются циклическими.

108В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 28.

109Там же, стр. 30.

110В. С. Садиков. Протеины в эволюции биоорганического вещества.— Успехи химии, т. 7, вып. 12, 1938, стр. 1769— 1800.

Методическое значение принципа рекапитуляции в эволю­ ционно-биохимических и биохимико-филогенетических исследо­ ваниях, перспективы, которые открывало перед биохимией по­ знание закономерностей связи биохимии организма с его исто­ рией, выдвинули проблему соотношения индивидуального и эво­ люционного развития в число ведущих проблем сравнительной эволюционной биохимии. Один из признанных основоположни­ ков этого направления, В. С. Гулевич (1933), в статье, очер­ чивающей главные проблемы этой, еще не существующей, по его словам, науки, но науки, для которой уже наступило время оформиться и войти в семью биологических дисциплин, между прочим, писал: «Химическое изучение онтологического развития как ускоренного и сокращенного хода филогенетического раз­ вития. Можно ожидать, что данные морфологической эмбриоло­

значение, одновременно отмечая большие трудности, возникаю­ щие на пути ее исследования.

Представление о рекапитуляции прочно вошло в биохимию. В 1930 г. в статье «Биохимический аспект теории рекапитуля­ ции» Дж. Нидхэм, приведя факты из области биохимии, сви­ детельствующие о повторении в онтогенезе анцестральных при­ знаков, заметил: «...Таким образом, биохимик вновь возвра­ щается к теории рекапитуляции, не подозревая об этом» '^.М е­ жду тем, по Нидхэму, биохимик многое в состоянии сказать по поводу теории рекапитуляции. Сравнение собственных данных по химии эмбрионального развития цыпленка с такого же рода данными по развитию лягушки и данными о выделении азота у различных групп животных позволило Нидхэму обнаружить, что с филогенетическим усложнением организации основной ко­ нечный продукт азотистого обмена в организме также услож­ няется (у морских беспозвоночных — аммиак; у рыб, амфибий — мочевина; у рептилий, птиц и млекопитающих — мочевая кисло­ та). Весьма интересным, по его мнению, является факт вре­ менного появления в эмбриональном развитии вышестоящих форм цыпленка фермента, который характерен для более просто организованных форм (актиний, иглокожих, амфибий, селахий). Известный параллелизм наблюдается при сравнении коэффици­ ента использования энергии у форм, стоящих на разных эволю­ ционных ступенях. По данным Нидхэма, на ранних стадиях

111 В. С. Гулевич. Значение и направление развития сравнительной биологи­ ческой химии животных (1933). Избранные труды, М., Изд-во АН СССР, 1954, стр. 320.

112 J. Needham. The biochemical aspect of the recapitulation theory.— Biological Reviews, vol. V, No 2, April, 1930, pp. 142— 158. Цит. место на стр. 143.