книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

260 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

2. МЕТОД

Прогресс эволюционных направлений в физиологии и биохи­ мии неотделим от поисков метода исследования. На первых порах большое значение в качестве метода филогенетических изысканий приобрел серодиагностический метод. Однако сфера его применения оказалась ограниченной. На серьезные трудно­ сти натолкнулись попытки ввести в физиологию и биохимию метод тройного параллелизма.

По отношению к эволюционной физиологии растений Н. Г. Холодный (1943) полагал, что исследование филогенеза функций может реализоваться несколькими путями. Во-первых, с помощью сравнительно-физиологического метода, путем изу­ чения одной функции у современных организмов, стоящих на разных ступенях систематической лестницы. Во-вторых, с по­ мощью эмбриологического метода, путем изучения физиологи­ ческих процессов в онтогенезе. «Этот метод опирается, — по сло­ вам Холодного,— на так называемый закон Мюллера — Гек­ келя...» 44 И, в-третьих, с помощью палеонтологического метода, путем использования данных по строению и химическому соста­ ву ископаемых. Этот метод в применении к физиологии наибо­ лее ограничен в своих возможностях.

Палеобиохимия сделала первые серьезные шаги в XX в. бла­ годаря прежде всего Я. В. Самойлову45. Касаясь трудностей, неизбежных вообще при восстановлении строения давно исчез­ нувших форм, а в еще большей степени — при восстановлении протекавших некогда в вымерших организмах химических про­ цессов, В. О. Таусон (1941) писал, что накопленный палеонто­ логический материал «не дает и не может дать достаточного материала для суждения об их физиологических и биохими­ ческих признаках и свойствах, о ходе и направлении тех

ращаться не к палеонтологическому материалу, а к тем бес­ форменным массам, в которые превратились тела древних орга­ низмов вследствие неполного их разложения.

В 1961 г. на V Международном биохимическом конгрессе Ф. Г. Эйбелсоном47 был прочитан доклад, который содержал новые факты, свидетельствующие о возможностях плодотворно­ го сотрудничества сравнительной биохимии с палеонтологией. По мысли Ф. Г. Эйбелсона, создание представления о биохи­ мии древнейших форм жизни может базироваться на двух ос­ новных группах фактов: во-первых, па данных сравнительной биохимии современных организмов и, во-вторых, на основе изу­ чения органического состава ископаемых остатков. Один из пу­ тей познания биохимических процессов, присущих вымершим организмам,— изотопные измерения. Палеобиохимия, зачатки которой мы находим в XIX в., ныне завоевывает право на са­ мостоятельное существование. Изучение органического состава ископаемых костей, раковин, углеродсодержащих осадочных по­ род приводит к выводу о глубокой древности многих биохими­ ческих веществ, распространенных в современных организмах (хлорофилла, аминокислот). Некоторые белки и процессы жиз­ недеятельности оставались неизменными на протяжении боль­ ших геологических периодов. Большие возможности для позна­ ния биохимии ископаемых организмов открывают изотопные из­ мерения. Развитие методов химического анализа позволило до­ биться видимых успехов на пути изучения химического состава вымерших организмов. Были обнаружены и определены амино­ кислоты у ряда вымерших форм: в остатках ископаемой рыбы девонского периода4849, в коже амфибий пермского периода (Т. В. Дроздовой), в скелете рыб из олигоценовых отложений (Т В. Дроздовой и А. В. Коченовым) и у палеозойских граптолитов (С. М. Майской и Т. В. Дроздовой) 4Э. А. П. Виногра­ довым и Е. А. Бойченко был определен пектин у организмов, обнаруженных в горючих сланцах50.

Если морфология прошла через этап применения сравни­ тельного метода, взятого в чистом виде, если понадобилось вре­ мя для постепенного перерастания сравнительного метода в исторический для овладения филогенетическим разрезом в срав­ нительно-морфологических исследованиях, то в биохимии дело

47 Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 59—73.

48Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия, стр. 65—66.

49Цит. по: С. М. Шанская, Т. В. Дроздова. Геохимия органического вещест­ ва. М., «Наука», 1964.

50Цит. по: В. В. Ковальский, С. В. Летунова. Биохимия. В кн.: Развитие био­ логии в СССР. М., «Наука», 1967, стр. 655.

262 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

сложилось иначе. Опираясь на путь, пройденный биологией, ока­

биоорганических субстратов и совершающихся в них биохими­ ческих процессов с индивидуального и видного плана на план филогенеза, на план химогенеза и химического метаморфоза определенных химических структур и обусловливающих их хи­ мических потенций в несчетном ряду растительных и живот­ ных организмов, стоящих на различных этапах развития, на различных ступенях эволюционного подъема» м. Это определе­ ние, данное В. С. Садиковым, как нельзя лучше иллюстрирует сказанное. Отправляясь от такого понимания существа сравни­ тельной биохимии, Садиков назвал в качестве исключительно важной проблемы «искание переходных типов построения бел­ ковых тел в связи с эволюцией морфы» 152.

Высоко оценил значение сравнительного метода в биохимии Дж. Бернал. «...Мы имеем некоторые основания надеяться,— писал он,— что сможем проследить истоки зарождения жизни при помощи сравнительных методов, применяемых Дарвином и его последователями для изучения крупнейших морфологиче­ ских явлений на последних этапах эволюции» 53. Однако Н. Пири считает, что проблема происхождения жизни упрощается, ког­ да исходят из того, будто все явления и силы, которые в прошлом обусловили возникновение жизни, продолжают дейст­ вовать и поныне. «Это предположение,— писал он,— иногда на­ зывают «униформитарным» принципом. Химия и физика, кото­ рыми оперирует и оперировала биология, представляют собой обычную химию и физику данного периода, однако, даже о со­ временной химии и физике мы знаем очень мало... Кроме того, по мнению Холдейна...54, химия и физика в докембрийский пе­ риод могли быть существенно иными» 55.

Среди проблем развития живой природы внимание биохи­ миков привлекли в первую очередь единство биохимического плана растений и животных и биохимических критериев клас­ сификации. Первые сравнительно-эволюционные биохимические

исследования носили преимущественно филогенетический харак­ тер; они преследовали цель определить иерархию биохимиче­ ских признаков и, таким образом, получить возможность су­

мия только в том случае может стать действительно эволю­ ционной, а не только сравнительной, когда она будет видеть свою задачу в том, чтобы отразить генеалогические отношения в эволюции биохимических признаков...» 56 «Только обнаружи­ ваемые сравнительной биохимией животных все новые и новые черты разнообразия в единстве могут создать материал для суждения о биохимической эволюции филогенетического дре­ ва,— отмечал М. Флоркэн.— Это — грандиозная задача, сравни­ мая с той, которую во второй половине XIX века выполнили зоологи на морфологическом уровне; в решении этой задачи руководящей нитью может служить только таблица филогении, где суммировано все богатство знаний, накопленное поколения­ ми зоологов, изучавших животные формы» 57. За провозглаше­ ние примата филогенетического древа, созданного морфологами, Флоркен подвергся критике со стороны тех, кто считал, что генеалогическое древо может быть построено исключительно на биохимических данных. Неудача подобных попыток, по словам самого Флоркэна, только укрепила его в сознании собственной правоты.

На первых порах в сравнительной биохимии в качестве метода, позволяющего судить о филогенетических отношениях организмов, использовалась реакция преципитации *. Она при­ менялась для выяснения филогенетических отношений между растениями (Коварский, 1901; Магнус и Фриденталь, 1907; Маг­ нус, 1908). С ее помощью Шютце и Коварский обосновывали различие растительных и животных белков, де Анджелис (1909)— различие между пигментами у растений, а Магнус (1908) создал классификацию злаковых. Обсудив эти работы, А. Щепотьев (1914) дал положительную оценку попыткам по­ строить классификацию организмов по данным биохимических реакций. «Явления гемолиза и реакции преципитинов,— писал

56 А. В. Благовещенский. Эволюция белковых комплексов семян и эволюция цветковых растений. Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, 1962, стр. 845.

57 М. Флоркэн. Биохимическая эволюция и физиологическая вариабельность биохимических механизмов у животных.— Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 252.

* Напомним, что реакция преципитации состоит в том, что при введении в

кровь чужеродного белка возникают преципитины ■— иммунные тела, кото­ рые при смешивании с белком (антигеном) дают осадок (преципитат).

264 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ческих отношений и положения организма в системе служила реакция Вассермана.

Щепотьев отдавал ей предпочтение, полагая, что она позволя­ ет более точно определить степень родства организмов по срав­ нению с реакцией преципитации. В начале XX в. биохимическая характеристика вида связывалась также со стереохимической группировкой молекул тех веществ, из которых состоит орга­ низм 59.

За применение метода серодиагностики в филогенетических исследованиях высказалось немало ученых60. Серодиагностиче­ ский метод широко использовали К- Мец и его школа. Обоб­ щая свой более чем десятилетний опыт, Мец писал в 1926 г.: «Впервые появляется направление, которое своими результата­ ми доказывает, что оно не относительное и (особенно в сомни­ тельных случаях) имеет большую доказательную силу, чем дру­ гие систематические ветви исследования» 61. Данные серодиагно­ стики к трактовке вопросов филогении и классификации привле­ кали Л. Гектен62 при выяснении родства некоторых видов и родов паразитических червей; Ф. Броун и Гёфрон 63 — бабочек;

С. Каннинг 64 — Ascaris lumbricoides; С. М. Гершензон, Е. С. Ге-

ронимус и В. В. Аврех65 — при выяснении серологической диф-

Journ. Med. Sci., Biochem., I (Abstract, in Biol. Abst.), 1927.

рибе 67 — кроликов; Р. Хикс 68 — грызунов рода Mus; В. В. Аврех и Н. И. Калабухов69 — мышей рода Aprodemus; А. Бойден и

и диагностике животного мира72.

Реакция преципитации как средство познания филогенети­

таваться в арсенале средств филогенетического исследования, Талиев счел нужным отметить и его слабые места. «Серодиаг­ ностический метод на современном этапе его развития, безус­ ловно, может и должен,— по его словам,— завоевать себе место наравне с методом морфологическим, эмбриологическим и дру­ гими, но не больше, потому что природа серологических ре­ акций нам еще не вполне известна, в связи с чем мы не всегда можем объяснить те или иные полученные результаты; затем еще недостаточно полно изучена органная специфичность у по­ звоночных животных и совсем не изучена у беспозвоночных; наконец, как совершенно правильно замечает А. Бойден (1934), мы все же оперируем в большинстве случаев с белками со­ временных животных,— за исключением очень редких единиц ископаемых, сохраненных во льду,— белки же современных жи­ вотных могут также оказаться конвергентными, как и их мор­ фологические признаки» 73.

Иммунологическому методу отдал должное К. Анфинсен, ко­ торый пришел к заключению, что существующие данные позво­

67 К. Moribe. Serological differences between the domestic rabbit, the hare and Amanii black hare (Japanese). Dobutsugaku zasshi, vol. 40, 1928 (Abstract,

вание преципитиновой реакции у некоторых пластинчатоклювых (Lamellirostres).— Изв. АН СССР, сер. биол., № 2—3, 1936.

72 A. Ehrhardt. Die Verwandtschaftsbestimmungen mittels der Immunitatsreaktionen in der Zoologie und ihr Wert fur phylogenetische Untersuchungen.—■Er- gebn. und Fortschritte der Zoologie, Bd. 7, 1929.

73 Д. H. Талиев. Опыт применения реакции преципитации к познанию проис­

ляют предполагать, что лишь сывороточные белки филогенети­ чески родственных видов способны давать выраженную реак­ цию преципитации. В качестве примера он сослался на данные Нэттола, который показал, в частности, что антисыворотка, ко­ торая дает четкую реакцию с сыворотками бесхвостых амфибий, не реагирует с сыворотками хвостатых амфибий. Как отметил Анфинсен74, основные функциональные свойства белков фило­ генетически далеких видов весьма сходны, в то время как иммунохимическое сходство у сывороточных белков тех же видов полностью отсутствует.

Серологический метод выдержал испытание временем. Не­ смотря на разноречивость мнений, можно сказать, что сероло­ гическое направление в систематике животных и растений на­ копило достаточно данных о родственных связях организмов, совпадающих с выводами морфологии 75. Находит объяснение и сама противоречивость материалов, полученных на основе реак­ ции преципитации. Она является, по-видимому, следствием не­ достаточной унифицированности методики исследования. Из­ вестно, что исход реакции преципитации в большей мере зави­ сит от степени разведения испытуемой сыворотки крови, а так­ же от концентрации антигена и преципитирующей сыворотки.

Помимо изотопных измерений и серологического метода средством изучения молекулярной эволюции служат коферментные аналоги 76. Данные по изучению дегидрогеназ, в особенно­ сти данные, касающиеся лактикодегидрогеназ, убедили Н. О. Каплана в том, что значительные изменения в эволюции стоят в связи с глубокими модификациями структуры фермен­ тов. Новая энзиматическая структура, присущая предковой фор­ ме, сохраняется в основных своих чертах в видах, которые бе­ рут от нее начало. Согласно Каплану, лактикодегидрогеназы амфибий и рептилий весьма близки к соответствующим катали­ заторам млекопитающих, тогда как дегидрогеназы рыб сильно отличаются от соответствующих ферментов млекопитающих. Значительные различия обнаруживают лактикодегидрогеназы у беспозвоночных в сравнении с позвоночными. В то же время у различных беспозвоночных природа ферментов различна. Более того, оказывается, что каждый вид обладает своей специфи­ ческой лактикодегидрогеназой. Это не исключает некоторые об­

74 К. Анфинсен. Молекулярные основы эволюции. П'ер. с англ. М., ИЛ, 1962,

стр. 168— 170.

75 X. С. Коштоянц. Основы сравнительной физиологии. Том. I. Изд-во АН

СССР, М,— Л., 1950, стр. 300—301.

,6 Н. О. Каплан. Изучение молекулярной эволюции при помощи коферментных аналогов. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1961, стр. 101— 105.

щие характеристики, которые установлены для лактикодегидрогеназ, свойственных тканям млекопитающих.

Ныне трудно усомниться в том, что исторический метод мо­ жет быть с успехом использован при изучении биохимической эволюции. Однако это вовсе не означает, будто в методоло­ гическом отношении все трудности уже преодолены. Они возни­ кают всякий раз, когда исследователь берется за восстановле­ ние путей эволюции какой-либо конкретной биохимической структуры. Далеко не всегда изучение биохимии современных, даже самых примитивных, организмов дает надежные ориенти­ ры для суждения о прошлом. О. Гоффман-Остенгоф, обсуждая вопрос о происхождении ферментов, отметил, например, что на­ дежда на получение указаний относительно ранних этапов эво­ люции ферментов путем исследования последних у ныне живу­ щих примитивных организмов не оправдалась. Оказалось, что по специфичности и действию ферменты низших и высших ор­ ганизмов отличаются незначительно. Выход Гоффман-Остенгоф нашел в определении предшественников ферментов среди неор­ ганических и низкомолекулярных органических веществ — ка­ тализаторов — путем нахождения взаимосвязи между химиче­ ским строением ферментов и упомянутых катализаторов 77. На сравнении состава и структуры пептидных фракций, выделен­ ных при гидролизе белковых веществ, основывает свои сужде­ ния о происхождении белков Ф. Шорм 78.

Трудности, с которыми приходилось сталкиваться при изу­ чении эволюции биохимических структур и процессов, застав­ ляли обращаться к принципу рекапитуляции. Независимо от того, как именовали закономерность воспроизведения в онтоге­ незе анцестральных признаков — закон Серра, биогенетический

3.ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ВБИОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ

Поиски метода изучения эволюции на молекулярном уровне за­ кономерно привели биохимиков к старому обобщению морфоло­ гии — биогенетическому закону. Теория рекапитуляции, со­

77 О. Гоффман-Остенгоф. Происхождение ферментов. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 205—213.

18Ф. Шорм. О структурном сходстве белков. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., 1959, стр. 238—246; Ф. Шорм. Белки, их структура и функция. Пленарная лекция. V Международный биохим. конгресс. М., 1961, 22 стр.