Уральский Федеральный университет

Дыхание - центральное звено метаболизма растительной клетки. Дыхание – процесс универсальный. Процесс дыхания представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической природы органических соединений и использование содержащейся в них энергии.

Пути превращения дыхательного материала или пути окисления органических веществ в клетке:

1.Гликолиз.

2.Окислительный пентозофосфатный цикл. 3.Пируватдегидрогеназный комплекс. 4.Цикл трикарбоновых кислот. 5.Глиоксилатный цикл.

глюкоза + кислород → углекислый газ + вода + энергия

Гликолиз — это катаболический путь обмена веществ в цитоплазме; он, протекает почти во всех организмах и клетках независимо от того, живут они в аэробных или анаэробных условиях. Баланс гликолиза простой: в аэробных условиях молекула глюкозы деградирует до двух молекул пирувата. Кроме того, образуются по две молекулы АТФ и НАДН + H+ (аэробный гликолиз). В анаэробных условиях пируват претерпевает дальнейшие превращения, обеспечивая при этом регенерацию НАД+ . При этом образуются продукты брожения, такие, как лактат или этанол (анаэробный гликолиз).

В этих условиях гликолиз является единственным способом получения энергии для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

При гликолизе на активацию одной молекулы глюкозы потребляется 2 молекулы АТФ. В то же время при метаболическом превращении каждого С3-

фрагмента образуются 2 молекулы АТФ. В результате выигрыш энергии составляет 2 моля АТФ на моль глюкозы.

Окислительный пентозофосфатный цикл.

В клетках растений и животных существует еще один способ окисления-глюкозы, не связанный с энергообменом, но играющий важную роль в конструктивном обмене, — окислительный пентозофосфатный цикл (оПФЦ). В ПФЦ можно выделить два этапа. На первом из них первые три реакции цикла необратимы и связаны с последовательным окислением глюкозо- 6-фос-фата при участии Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы И 6- фосфоглюконатдегидро-геназы. В результате этих двух реакций теряется СО2, восстанавливаются две молекулы НАДФ+ и образуется рибулезо-5-фосфат. Второй этап включает реакции, связанные с рекомбинацией 5С-сахаров, в результате которых образуется исходный субстрат — глюкозо-6-фосфат. Для того чтобы цикл был замкнут, необходимо участие 6 молекул глюкозо-6-фосфата и образование соответственно 6 молекул рибулезо-5-фосфата. Перегруппировка молекул сопровождается превращением 6 молекул × 5С-сахаров в 5 молекул × 6С-сахаров.

Урастений ферменты оПФЦ обнаружены как в цитозоле, так и в пластидах. Пластидные и

цитозольныеизоформы кодируются разными ядерными генами.

Пируватдегидрогеназный комплекс

регулируется тремя способами:

1)ингибируется продуктами реакции, т.е. ацетил - КоА и НАДН, активируется HS-KoA и НАД;

2)ингибируется ГТФ и активируется АМФ, т.е. активность комплекса снижается, когда клетка богата легкодоступной энергией;

3)фосфорилированием-дефос-форилированием, т.е. ковалентной модификацией. Пируватдегидрогеназный комплекс неактивен в фосфорилированном состоянии и активен в дефосфорилированном. Дефосфорилирование усиливается при высоком содержании пирувата( пируват же ингибирует фос-форилирование), т.е. пируват является активатором.