Совместное действие абиотических факторов
В естественных условиях на живые организмы всегда действует не один, а сложный комплекс факторов. Для существования организма необходимо оптимальное сочетание ряда факторов. Никогда не бывает, чтобы все они были представлены своими оптимальными значениями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного фактора. В природных экосистемах действует неограниченное число факторов, но можно выделить всегда конечное число факторов, от которых зависит жизнь организма. Совместное действие этих факторов может быть разным. Оно может быть синергическим, когда различные воздействия как бы усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных влияний. Или факторы могут взаимно ослаблять действие друг друга. Почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (света, воды, тепла или пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими или лимитирующими.
В 1840 году немецкий химик Юстус Либих заинтересовался влиянием питательных веществ почвы, таких как калий, азот и фосфор, на урожайность растений. Он установил зависимость, что величина урожая определяется количеством того элемента в почве, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего. В качестве пояснения Либих рисовал бочку с отверстиями [6] (рис.4).
вода
д
ырка
уровень
воды
1 2 3 4 5 6
компоненты
Рис. 4. Иллюстрация закона минимума
Грани бочки можно рассматривать как экологические факторы, а отверстия в них – значения экологических факторов. Уровень воды в бочке символизирует выносливость организма. Если в такую бочку наливать воду, то вода нальется только до первой дырки. Компонент, значение которого минимально (соответствует на рисунке первой дырке), и будет определять выносливость организма.
Например, магний является центральным комплексообразующим ионом хлорофилла, если нет магния, то не образуется хлорофилл.
Либих сформулировал закон минимума еще до возникновения экологии. Закон этот эмпирический и его дополняют. Либих распространял его на вещества, затем стали учитывать температуру, влажность, освещенность. Поэтому он прибрел обобщенную формулировку: выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Позднее было замечено, что лимитирующим образом на организм может действовать не только минимальное, но и максимальное значение фактора: высокая температура, высокая щелочность и т. п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности (выносливости), сформулированного американским учёным Шелфордом в 1913 году: лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к данному фактору.
Закон толерантности очень близок к закону лимитирующих факторов, опубликован позднее, но более известен. Иллюстрировать данный закон можно, наливая воду из ведра в стакан: большой поток воды переворачивает стакан, аналогично при избытке какого-либо экологического фактора происходит отравление организма по этому фактору (рис.5).
вода
Рис. 5. Иллюстрация закона толерантности
Современный эколог Одум внёс дополнения в сформулированные принципы [7].
Организм может иметь широкий интервал к одному фактору и узкий к другому.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам наиболее широко распространены.
Если условия по одному фактору не оптимальны, то диапазон в отношении других факторов может снизиться (при уменьшении азота в почве снижается устойчивость злаков к засухе).
Закон Либиха, сформулированный в агрохимии, еще раз показал, откуда берет законы экология. Она берет их из других наук, но в обобщённой форме.
Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение, в первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур. Внесение необходимых удобрений, мелиорация и прочие мероприятия позволяют повысить плодородие почв и урожайность.