f

Рис. 74. Convoluta sagittifera (Acoela). Многоклеточная сенсилла на продольном разрезе. (По: Иванов, 1952а).

сг — реснички, сер — клетки погруженного эпидермиса, cm — кольцевые мускульные волокна, / — пучок осязательных жгутов,

1Т — продольные мускульные волокна, п — нервный ствол, с которым связана сенсилла, par — паренхима, sc — скопление чувствительных клеток.

sc

(рис. 2, А; Ах, 1956; Riedl, 1969). Существуют они и у многих Acoela, например у Oxyposthia praedator, у которой отличаются большой компактностью, состоят из сотен чувствительных клеток и характеризуются определенной локализацией и более или ме­нее определенным числом. Они расположены преимущественно в передней трети тела, где имеются 3 брюшные пары и 60— 65 дорсальных сенсилл (Иванов, 1952а). Столь же сильно раз­витые сенсиллы этого типа свойственны некоторым Convoluta. Так, у С. sagittifera имеется 30—40 сенсилл (рис. 74), лежащих на спине четырьмя продольными рядами. Среди Macrostomida такими же сенсиллами, расположенными метамерно, обладает Alaurina prolifera (Graff, 1904—1908). У Otoplana intermedia (Proseriata) крупные пучки осязательных жгутов локализованы на переднем конце тела (Hallez, 1910; Hofsten, 1921).

Развитие многочисленных, диффузно рассеянных по телу сен­силл несомненно есть более примитивное состояние; оно харак­терно для некоторых Acoela, например для Anaperus (Luther, 1912)

.

У Oxyposthia и некоторых Convoluta происходит их концентрация, сопровождающаяся уменьшением их числа и строгой локализа­цией. Таким образом, осязательные сенсиллы дают хороший при­мер множественной закладки органов и последующей их олиго­меризации в понимании В. А. Догеля (1936, 1954).

Ресничные органы

Большой интерес представляют ресничные органы чувств. Как известно, у Xenoturbella позади брюшного рта поперек тела проходит глубокая ресничная борозда (рис. 4); кроме того, имеется пара продольных латераль­ных ресничных бороздок. Вероятно, эти об­разования несут какую-то чувствительную функцию (Westblad, 1949а). Похожая чув­ствительная ресничная бороздка, опоясываю­щая переднюю часть тела впереди рта, раз­вита у некоторых Catenulida (Catenula, Suo- mina — рис. 75) и у некоторых Prolecithophora Combinata. Эти образования невольно напоми­нают прототрох трохофорных личинок.

У многих турбеллярий имеются особые пар­ные мерцательные ямки, в которых сосредото­чены чувствительные клетки. В простейшем своем выражении они представлены малень­кими участками чувствительного эпителия, лишенного рабдитных желез, лежащими на переднем конце тела у некоторых Typhloplanoi- da (Neorhabdocoela) и у части планарий. Очень хорошо они развиты у Catenulida; так, у Ste- nostomum это глубокие ямки (рис. 56), выст­ланные, помимо мерцательных, также желези­стыми клетками (рис. 76). Ямки вызывают небольшие водовороты, привлекающие к ним

Рис. 75. Suomina turgida (Catenulida). Общий вид с брюшной стороны. (По: Luther, I960).

с — ресничная бороздка, cl — головная лопасть со вздутым основанием, in — кишка, -ph — глотка, о — ротовое отверстие.

все новые порции воды, и выполняют функции органов химического чувства. Но наибольшего своего развития мерца- тельные ямки достигают у Prorhynchidae (Lecithoepitheliata), у которых они возникли независимо: Каждая ямка представляет собой ресничный канал, открывающийся в концевую камеру, образованную плоским эпителием, вероятно, несущим неподвиж­ные чувствительные стереоцили, или микротрихи; в камеру откры­ваются протоки специальных одноклеточных желез. У Хепорго

-

rhynchus обонятельные ямки особенно высоко дифференцированы (рис. 71); они способны выворачиваться и вворачиваться сокра­щением специальных мускулов протракторов и ретракторов. В вывернутом состоянии они функционируют как особенно чув­ствительные хеморецепторы (Reisinger, 1968).

К этой же категории мерцательных органов чувств относятся так называемые аурикулярные органы трикладид и другие органы «охотничьего обоняния», руководствуясь которыми турбеллярии

sep дсо

Рис. 76. Stenostomum sp. (Catenulida). Разрез через чувстви­тельную ресничную ямку. (По: Kepner a. Cash, 1915).

сг — реснички на боковых стенках ямки, fg — волокна ганглия, geo — ганглий ресничной ямки, т — мускулы, s — секрет на дне ямки, sep — чувствительный эпителий, sp — чувствительные окон­чания сенсорных клеток.

разыскивают свою добычу. У планарий аурикулярные органы, помимо обонятельной функции, помогают животному определять и движение воды (см.: Беклемишев, 1964).

Глаза

Глаза довольно широко распространены у турбеллярий и достигают у них довольно большого разнообразия. Они обычно парны, но Monocelis (Proseriata) имеет один непарный глаз. Число глаз варьирует от одной пары до нескольких сотен. Особенным обилием глаз отличаются Polycladida и Tricladida. У поликладид число глаз никогда не спускается ниже 12 (Aceros inconspicuus)\ у них имеются краевые и мозговые глаза. Первые лежат на края

х

тела, вторые расположены на спинной стороне над мозгом и близ него, а также возле мозговых щупалец. У планарий тоже разли­чаются мозговые и краевые глаза. Водные трикладиды чаще всего обладают одной парой мозговых глаз (рис. 77, Б). Однако у некоторых водных планарий (Polycelis и др. — рис. 77, В), а также у крупных наземных развиваются множественные краевые

глаза. Замечательно, что представи­тели самого примитивного семейства наземных планарий — Rhynchodemi- dae — обладают одной парой мозго­вых глаз, которую они унаследовали от своих водных предков, тогда как у остальных наземных трикладид эти глаза редуцировались и заменены не­зависимо развившимися многочислен­ными краевыми глазами (рис. 77,^4). Так, Bipaliidae и Geoplanidae имеют множество мелких глаз, которыми усеяна у некоторых видов вся спин­ная поверхность.

Вопрос о происхождении множе­ственных глаз у турбеллярий был по­ставлен и проанализирован В. А. До­гелем, который по этому поводу писал: «Глаза являются одним из чрезвычайно пластичных органов во всем животном мире, многократно то появляясь, то исчезая в пределах од­ной и той же группы. При этом в пре-

ао тос

Рис. 77. Глаза и аурикулярные органы Tricladida.

А — наземная планария Geoplana техгсапа, Б — голова пресноводной планарии Dugesia polychroa, В — то же пресноводной планарии Polycelis tenuis (А — по: Hyman, 1939; Б ж В — по: Stei- mann, 1930). ао — аурикулярный орган, то с — краевые глаза, ос — глаз.

делах одной и той же группы могут в разное время возникать глаза, негомологичные друг другу, что затрудняет проведение правиль­ного анализа». «У турбеллярий можно отличать глаза мозговые. . . от глаз краевых . . . Теоретически допустимо, что вторые могут возникать независимо от первых и даже после их исчезновения» (1954, стр. 34). Далее В. А. Догель приходит к выводу, что мно­жественность глаз у Polycladida представляет собой первый этап развития этих органов, свидетельствующий о большой общей примитивности этого отряда. Поэтому ему кажется наиболее ве­роятным, что поликладиды с малочисленными глазами произошл

и

от многоглазых форм. У Tricladida, по В. А. Догелю, имел место аналогичный процесс множественной закладки краевых глаз, которые заменили собой исчезнувшую пару первичных мозговых глаз.

По строению и положению различают также эпителиальные и паренхимные глаза. Первые свойственны некоторым Acoela, например Otocelis rubropunctata, а также Macrostomida, например

Рис. 78. Строение глаз турбеллярий. (Из: Беклемишев, 1964).

А — Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoela), В — Platydemus grandis (Tri­cladida Terricola). cv — стекловидное тело, n — ядро, nf — нервный от­росток зрительной клетки, рс — пигмент, rh — светочувствительные па­лочки, sc — зрительная клетка.

Microstomum и Alaurina. Структура этих глаз почти не изучена. По-видимому, они представляют собой участки эпидермиса с клет­ками, переполненными пигментом. С базальной стороны к ним прилегают светочувствительные клетки.

У остальных турбеллярий глаза лежат в толще паренхимы. Среди Neorhabdocoela известно немало таких форм, у которых каждый глаз состоит из одной световоспринимающей клетки, пигмент или отсутствует совсем, или представлен прилегающим к клетке диффузным скоплением пигмента паренхимы. Однако у большинства турбеллярий каждый глаз представлен пигментной чашечкой, или бокалом, образованным одной или несколькими клетками и содержащим от одного до нескольких десятков свето­чувствительных палочек, обращенных в глубь бокала и направ­ленных от источника света (рис. 78, А). Эти глаза, следовательно, относятся к инвертированному типу. Они свойственны большин­ству Neoophora, исключая некоторых наземных планарий (см.: Бек­лемишев, 1937).

Но весьма высоко развиты глаза некоторых Polycladida. У них зрительные клетки образуют эпителиеобразную сетчатку, правда большей частью довольно несовершенную, так как в ней свето­чувствительные палочки еще не изолированы друг от друга пиг­ментом. Наконец, у наземных планарий ретинальные глаза до­стигают наибольшего совершенства. Так, многие двуглазые Rhyn- chodemidae и Cotyloplanidae имеют мозговые глаза, состоящие из чаши пигментного эпителия, ее окружают узкие, расположенные радиально зрительные клетки (рис. 78, Б). Их центральные от­ростки уходят в глубь зрительного ганглия, в который погружен глаз, а периферические концы проникают в пространства между пигментными клетками. Здесь они образуют светочувствительные палочки, а продолжаясь внутрь глазной чаши, расширяются в про­зрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей сово­купности стекловидное тело. На одной стороне стенка глаза про­зрачна, это место представляет собой зрачок (Graff, 1889; Бекле­мишев, 1937). Беклемишев полагает, что строение такого глаза свидетельствует о способности животного видеть отдельные пред­меты.

Половой аппарат

Общие особенности полового аппарата

Половой аппарат ресничных червей представляет собой чрез­вычайно пеструю картину и во многих случаях исключительно сложен. Общее представление об эволюции полового аппарата турбеллярий, по нашему мнению, наиболее верно дает В. Н. Бек­лемишев (1964).

При рассмотрении происхождения и филогении ресничных червей важно отметить, что все турбеллярии обладают внутрен­ним оплодотворением и, за редкими исключениями, гермафро- дитны. Обе эти особенности обычно считаются вторичными и мо­гут быть использованы как аргументы против утверждения о бли­зости ресничных червей к первичным многоклеточным.

Однако внутреннее оплодотворение и гермафродитизм турбел­лярий в простейших случаях весьма несовершенны и представлены самыми начальными этапами развития. Половой аппарат в таких случаях находится в состоянии, близком к тому, которое можно предполагать у самых примитивных Metazoa.

Если рассмотреть простейшие случаи внутреннего оплодотво­рения турбеллярий, то окажется, что они еще напоминают неко­торые способы оплодотворения без копуляции. Многие бескишеч- ные ресничные черви обладают лишь мужским совокупительны

м

органом. При этом спаривание весьма несовершенно. Это либо

инъекция, либо так называемая импрегнация спермы. Инъекция

спермы может происходить в различных местах тела партнера, оНа осуществляется или копулятивным органом, снабженным кутикулярным стилетом, шипом и тому подобными образованиями, или мускулистым пенисом, который разрывает покровы партнера, функционируя как присоска. Последний способ нам удалось наблю­дать у дальневосточного Plagiostomum karlingi Kulinitch, 1970 (рис. 79). Импрегнация, как полагают, состоит в приклеи­вании спермы к покровам парт­нера. Среди таких способов спаривания можно выделить крайне примитивный, когда сперма растекается по телу партнера и сперматозоиды само­стоятельно проникают сквозь по­кровы. Тогда (как это имеет место, например, у Proantroporus murmanicus) многочисленные спермии партнера можно наблю­дать в самых различных частях тела (Мамкаев, 1967). В дан­ном случае половой процесс по сути дела недалеко ушел от таких примитивных форм осе­менения, когда копуляция еще не происходит, но оплодотворе­ние уже внутреннее: спермато­зоиды самостоятельно добирают­ся до яиц, находящихся в мате­ринском организме (по М. С. Ги­лярову (1958), это наружно-вну­треннее оплодотворение). Такое осеменение имеется у губок, у ряда кишечнополостных и у многих других форм. Например, у сцифо- медуз Суапеа и Aurelia яйца развиваются в карманах ротовых лопастей, но оплодотворяются еще в яичнике (Widersten, 1965). У Proantroporus murmanicus (отр. Acoela) спаривание уже проис­ходит, но спермии все же самостоятельно проникают в организм партнера. Такое спаривание еще очень напоминает псевдокопу­ляцию, наблюдающуюся у многих форм с наружным оплодотво­рением. Таким образом, процесс копуляции развивается уже в пределах класса турбеллярий.

(Ориг.).

Что касается гермафродитизма, то это состояние также вряд ли может служить возражением против общей примитивности группы. Гермафродитизм свойствен большей части губок, в том числе всем Calcarea, которые считаются наиболее примитивными. Гермафро- дитны и гребневики, которых никто не рассматривает как вторичн

о

изменённые формы. Гермафродитны, наконец, и XenoturbeU lida.

Представление о гермафродитизме как о вторичном явлении вряд ли всегда справедливо. В большинстве случаев гермафро­дитизм покоится на очень низком состоянии развития сексуаль­ности. Как правило, у гермафродитных беспозвоночных проис­ходит смена половых фаз, нередко также имеются гермафродит­ные гонады или единая зачатковая зона, общая для мужских и женских половых элементов. Таким образом, один и тот же по­ловой зачаток может давать то мужские, то женские гаметы или даже те и другие одновременно.

Все это дает основание полагать, что в таких случаях еще нет генотипического механизма определения мужских и женских по­ловых клеток. В настоящее время общепринята гартмановская трактовка пола (Hartmann, 1956). В основе ее лежит представле­ние о бисексуальной природе организмов. Исходя из этой теории, нетрудно представить себе, что развитие сексуальности с первых этапов может идти как по пути обособления полов, так и по пути гермафродитизма. По существу гермафродитизм — это наиболее полное выражение бисексуальной потенции организма. А по­скольку бисексуальное состояние рассматривается как исходное в развитии полов, то и гермафродитизм можно считать весьма примитивным явлением.

Половые железы

В соответствии с изложенным за примитивное состояние поло­вых желез турбеллярий естественно принять диффузную герма­фродитную гонаду с нелокализованной зачатковой зоной; это представление получило широкое распространение (Steinbock, 1930—1931, 1966; An der Lan, 1936; Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Karling, 1940; Westblad, 1949а; Hyman, 1951; Иванов, 1952а; Мамкаев, 1967). Однако Акс полагает, что диффузные гермафродитные гонады нельзя считать исходными для турбел­лярий. Свое мнение он подкрепляет следующими соображениями (Ах, 1961, стр. 32).

1. Подавляющее большинство турбеллярий обладает обособ­ленными, обычно парными семенниками и яичниками.

2. Гермафродитные гонады встречаются спорадически у от­дельных представителей разных групп, для которых характерно разделение на семенники и яичники. При этом оба состояния могут встречаться даже в пределах одного рода (Haploposthia и Convo­luta). Если эти изолированные, неправильно рассеянные случаи толковать как примитивные, то нельзя избежать тех методических трудностей, которые возникают и при выборе альтернативы, какая нервная система — эпителиальная или внутренняя — при­митивнее.

3. Гермафродитная гонада очень легко может возникать вто­рично (например, у заднежаберных моллюсков; среди турбел-

лярий несомненная вторичная гермафродитная гонада известна у Itaspis среди Proseriata и у Puzostoma evelinae среди Prolecitho- phora).

Первый из этих аргументов, как и аналогичные соображения, рассмотренные ранее, показывает, что Акс склонен принимать за примитивное то состояние, которое широко распространено в пределах группы. Однако, как уже отмечалось, примитивные отношения далеко не всегда широко распространены. Напротив, у более или менее высокоразвитых форм они сохраняются редко, поскольку вытесняются более совершенным состоянием.

Третий аргумент Акса самостоятельного значения не имеет, так как вторичное возникновение какого-либо характерного состояния у одних видов, конечно, ни в какой мере не может слу­жить препятствием для признания первичности подобного состоя­ния у других, особенно у удаленных в систематическом отношении форм. Если даже у Itaspis и Puzostoma гермафродитные гонады действительно вторичны, то это еще не означает, что они вторичны всегда.

Весьма характерен второй аргумент Акса. По существу он связан с предыдущим: если за примитивное состояние прини­мается широко распространенное (и в том числе у представителей сравнительно низко организованных групп), то методически неправильно искать его среди изолированных, неправильно рас­сеянных случаев гермафродитных гонад. Нетрудно заметить, что здесь, как и при разборе других аппаратов, Акс опирается на один и тот же принцип (он сам подчеркивает, что в данном случае возникает та же ситуация, что и при рассмотрении нервной си­стемы). Выше мы старались показать, что это слишком упрощен­ный подход к эволюционному процессу. И неравномерность раз­вития различных органов, и возможность возврата тех или иных примитивных особенностей дают подчас пестрое сочетание прими- _ тивных и продвинутых признаков.

Отметим также, что гермафродитные гонады распространены далеко не так спорадически, как представляет себе Акс. Прежде всего гермафродитные гонады встречаются среди представителей сем. Haploposthiidae, которых Вестблад (Westblad, 1948), на наш взгляд, вполне убедительно трактует как самых примитивных бескишечных турбеллярий. Здесь наблюдаются гонады весьма разнообразного строения, которые демонстрируют прекрасную картину развития семенников и яичников. У Haploposthia rubra и Н. Ъгипеа имеется очень просто устроенная диффузная половая железа с нелокализованной зачатковой зоной и с перемешанными мужскими и женскими элементами, смещенными в дорсальном направлении (Westblad, 1945). У Н. rubropunctata при таком же расположении диффузной гонады наблюдается раздельнополое состояние (Westblad, 1945). Однако у женских экземпляров в яич­нике, особенно в его передней области, встречаются и спермато- цитд. Последнее обстоятельство мы склонны трактовать как сви-

детельство предшествующего гермафродитного состояния, т. е. данный случай (как и аналогичные, приводимые далее) можно рассматривать как иллюстрацию перехода от исходной бисексу­альности к раздельнополости. Эта раздельнополость могла раз­виться на основе обычного для турбеллярий обособления муж­ской и женской половых фаз во времени. Не исключено, однако, что у Н. rubropunctata мы имеем еще не настоящее раздельнополое состояние, а лишь резкую смену половых фаз. Н. microfoca имеет парные диффузные гермафродитные гонады (Marcus, 1950), ауЯ. viridis парные гонады начинаются впереди смешанной за­чатковой зоной, несколько отступя назад они разделяются на дор­сальные семенники и вентральные яичники (Westblad, 1945). Данный случай подводит нас к тому уровню развития половых же­лез, который наиболее распространен у Acoela и других турбел­лярий. Однако гаплопостии демонстрируют нам и другие состоя­ния: непарный дорсальный семенник и непарный вентральный яичник (Н. monogonophora, см.: Westblad, 1946), непарный дор­сальный или парный дорсо-латеральный семенник и непарный вентральный яичник (Н. albiventer, см.: Marcus, 1954), у Н. opis- thorchis яичник такой же, но парный семенник смещен к заднему концу тела (Мамкаев, 1967).

Мы считаем, что приведенные случаи естественнее всего тол­ковать как эволюцию, берущую начало от диффузной гермафро­дитной гонады (рис. 80). Здесь мы видим четкий морфологический ряд, наглядно демонстрирующий нам эволюцию от чрезвычайно простого состояния к более совершенному. С этих позиций не­трудно представить и формирование непарной яйцевидной гер­мафродитной гонады Diopisthoporus longitubus, которая разде­ляется в каудальном направлении на дорсальный семенник и вентральный яичник (Westblad, 1940). Представители данного вида обнаруживают и разделение полов, которое мы трактуем так же, как раздельнополость Н. rubropunctata.¹ Диопистопорид проще всего связать непосредственно с гаплопостиидами, а их гонаду выводить непосредственно от диффузной гермафродитной гонады последних.

Парные гермафродитные половые железы, кроме Н. micro- phoca, отмечены еще у нескольких бескишечных турбеллярий: Paratomella unichaeta, Convoluta (Pseudohaplogonaria) viridipun- ctata, Mecynostomum pellitum и Polysolenoposthia porsildi (An der Lan, 1936; Westblad, 1946; Marcus, 1951; Dorjes, 1966, 1968). На первый взгляд это те отдельные, изолированные случаи, о каких пишет Акс. Однако следует отметить, что у бескишечных турбеллярий наблюдаются семенники и яичники с общими зачат-£ .тфЦг«|#®

•■'<&. ¹ ,-йг

. ‘Я

# 'й^;:

Щ ,-х(©=1 @

/.оЛ (Ге;^ч> 'о-;' ^ч>-^/'

am

([ «Л

V ••• /

am

Д

щ

{с- -

am

Рис. 80. Типы гонад и копулятивных органов у представителей родов Haplo- posthia (А, Б, Г—Е) и Paranaperus (В) (Acoela). (По: Westblad, 1948).

А — Haploposthia rubropunctata, женское состояние (яичник диффузный, в передней области также некоторое количество сперматид); Б — Н. rubropunctata, мужское состоя­ние; В — Paranaperus pellucidus, семенники и яичники обособленные, парные (нарисованы только семенники); Г — Haploposthia monogonophora, семенники и яичники обособленные, непарные; Д — Н. rubra, диффузная гермафродитная гонада; Е — Я. viridis, парные гонады со смешанной зачатковой зоной, разделяющиеся в каудальном направлении на дорсальные семенники и вентральные яичники, am — трубковидный антрум, с — кути- кулярные палочки, р — пенис, составленный из кушкулярных палочек, vs — семенной

пузырь

.

новыми зонами, причем в ряде случаев имеет место переходное состояние, аналогичное таковому Haploposthia viridis или Dio­pisthoporus longitubus. Можно назвать ряд видов с общей зачатко­вой зоной гонад: Haploposthia opisthorchis, Haplogonaria sinubur- salia (как и у Diopisthoporus longitubus, у этого представителя гаплопостиид наряду с гермафродитным состоянием хорошо выражены мужское и женское), Nemertoderma bathycola, Actino- posthia beklemischevi (у нее также известны чисто мужское и чисто женское состояния), Proantroporus murmanicus, Antigonaria are- naria, Hofsteniola pardii, Philaetinoposthia diploposthia, Pseudacti- noposthia saltans, Pseudomecynostomum fragilis, Solenofilomorpha longissima, Oligochoerus erythrophtalmus, 0. bakuensis, 0. chlorella, Convoluta convoluta, C. bifoveolata, Archaphanostoma histobursalium (у последней хорошо выражены чисто мужское и чисто женское состояния), Bursosaphia baltalimaniaformis, у которой хорошо вы­раженная мужская фаза сменяется гермафродитной ¹(список составлен по работам:Papi, 1957; Беклемишев, 1963а; Мамкаев, 1965, 1967, 1971; Dorjes, 1968). На рассматриваемую сторону ор­ганизации турбеллярий, к сожалению, редко обращается внима­ние, но, насколько можно судить по рисункам Вестблада, Мар­куса, Дорьеса и некоторых других авторов, у Acoela общие зачатковые зоны широко распространены. Так, по рисункам Дорь­еса (Dorjes, 1968), зачатковые зоны, по-видимому, еще не пол­ностью обособились у таких видов, как Haplogonaria syltensis, Pseudohaplogonaria vacua, Otocelis rubropunctata, Archocelis macro- rhabditis, Philocelis cellata, Anaperus tvaerminnensis, Achoerus pa- chycaudatus, Philachoerus johanni, Paraphanostoma trianguliferum, Pelophila cavernosa, P. pachymorpha, Philaetinoposthia saliens, Pseudomecynostomum granulum, Archaphanostoma macrospiriferum, Praeconvoluta karinae. Мы полагаем, что общая зачатковая зона будет обнаружена у многих Acoela, а возможно, и у ряда пред­ставителей Prolecithophora. Уже сейчас данные о гермафродитных гонадах и 'общих зачатковых зонах так многочисленны, что со­ображения Акса о спорадическом распространении гермафро­дитных гонад не соответствуют действительности. Следует под­черкнуть, что общие зачатковые зоны трудно трактовать как переход к гермафродитным гонадам. В этом случае при­шлось бы говорить о широко распространенной тенденции к обра­зованию гермафродитных желез, которая реализовалась, однако, почему-то лишь у отдельных видов. Это означало бы, кроме того, что у многих видов эволюция шла от более совершенных половых

Жблёз к несовершенным. Но для таких фантастических построе­ний в настоящее время нет уже никаких оснований, даже если принять во внимание замечания Акса. Общие зачатковые зоны распространены достаточно широко, а тенденции в эволюции гонад у турбеллярий вполне определенны. Это обособление по­ловых желез от паренхимы, дифференциация семенников и яични­ков, локализация у них зачатковых зон, развитие компактных гонад, снабженных оболочкой (tunica propria). Из диффузных гонады обычно становятся парными, а затем в ряде случаев и непарными (особенно у представителей псаммона). Во многих случаях формы, обладающие гермафродитной гонадой и семенни­ками и яичниками с общей зачатковой зоной, можно связать непосредственно с кругом самых примитивных бескишечных турбеллярий (прежде всего это представители семейства Haplo- posthiidae). От таких Acoela, кроме Diopisthoporus, выводятся и Nemertoderma, и Paratomella, и Solenofilomorpha, Antigonaria, Hofsteniola, относящиеся, по-видимому, к близким группам, а также Actinoposthia и другие Childiidae и ряд других форм. Представителей семейства Convolutidae (а также Otocelididae) можно выводить от гаплопостиид через анаперид. В отдельных случаях рассматриваемое состояние может сохраняться (или вы­являться вновь), напоминая нам об исходном состоянии гонады. За пределами Acoela гермафродитные гонады известны у Tyrrhe- niella sigillata (Riedl, 1959a) — единственного морского пред­ставителя отряда Catenulida, у которого довольно компактная гонада, непарная и вентральная, и у представителя отряда Pro­lecithophora, именно у Prolecithoplana lutheri с ее диффузной го­надой со слабой тенденцией к парности (рис. 106; Karling, 1940). У Puzostoma evelinae — две компактные гермафродитные гонады и два фолликулярных вителлария (Marcus, 1950). По всей вероят­ности, не совсем еще разделились мужская и женская зачатковые зоны у Plicastoma norvegicum. Такое состояние можно ожидать и у некоторых других плагиостомид. По-видимому, к данному отряду можно отнести и Ichtyophaga subcutanea (Сыромятникова, 1949; Меницкий, 1963), обладающую диффузной, парной дорсо-лате- ральной гонадой (желточники у нее не обнаружены, но это можно объяснить неполной половой зрелостью). Все эти формы относятся к двум весьма примитивным отрядам, исходное состояние которых может выводиться из организации Acoela. Что касается упоминае­мой Аксом Itaspis evelinae (Proseriata, Otoplanidae), то гермафро­дитная гонада отмечена здесь лишь у одного экземпляра, у кото­рого оба яичника на одной стороне развились как гермафродит­ные железы — овотестисы (Marcus, 1952). Анормальное развитие гонад, и в частности образование овотестисов, встречается у от­дельных особей и среди высших животных, даже среди позвоноч­ных. Изменения в формировании половых органов могут быть вызваны целым рядом причин. Вряд ли такие случаи можно ис­пользовать для решения сравнительно-анатомических вопросов.

Напоминанием о примитивном Состоянии половых желез служат также гонады с диффузной нелокализованной зачатковой зоной. Обычно зачатковая зона располагается спереди, однако у Paratomella unichaeta она растянута по всей длине гермафро­дитных гонад (Dorjes, 1966), а у Oxyposthia praedator (рис. 81) — по всей длине диффузных семенников и яичников (Иванов, 1952а); очевидно, обособление семенников и яичников здесь произошло раньше, чем локализация зачатковой зоны. В семенниках нелока- лизованная зачатковая зона отмечена также у Otocelis sachalinen- sis, Convoluta sagittifera (Иванов, 1952a), Convoluta bifoveolata (Мамкаев, 1971), Proantroporus murmanicus (Мамкаев, 1967), Ackoerus pachycaudatus, Philachoerus johanni, Pelophila cavernosa, Pseudaphanostoma brevicau- ^ _{n 0Q}

datum, P. pelophilum, Bur- , I

sosaphia baltalimaniformis, '

Praeaphanostoma chaetocau- datum (Dorjes, 1968) и

Рис. 82. Фолликул гермовител- лярия Prorhynchus. (По: Hy­man, 1951).

с/ — желточные клетки фолликула, оо — яйцо, п — ядро яйца.

на некоторых стадиях у Actinoposthia beklemischevi (Мамкаев, 1965). Хотя это состояние найдено пока у небольшого числа видов, мы не можем рассматривать его как вторичное. Если сравнить последний список с двумя предыдущими, то можно заметить, что у некоторых форм имеются оба примитивных признака. Вряд ли это совпадение случайно. Семенники у Acoela обычно лежат дорсальнее яичников, но встречается и обратное располо­жение (Achoerus pachicaudatus, Pseudomecynostomum fragilis, So- lenofilomorpha longissima). Гонада в целом может занимать дор­сальное (Nemertoderma) или вентральное (Convoluta convoluta, С. viridipunctata) положение, хотя обычно яичник вентральнее или вентро-латеральнее центральной паренхимы, а семенники дорсаль­нее или дорсо-латеральнее. Сказанное свидетельствует, что у Acoela еще не закончено формирование семенников и яичников; бескишеч- ные турбеллярии дают богатый материал для исследования эво­люции половых желез начиная с самых примитивных состояний.

У высших турбеллярий (Neoophora) женские половые железы дифференцируются на собственно яичники (гермарии) и желточ- ники (вителлярии). Иногда морфологически вителлярии еще не полностью обособлены от гермариев, и тогда говорят о гермовител- ляриях. Как известно, желточные клетки — это видоизмененные ооциты, утратившие способность к оплодотворению и развитию, специализированные для образования желтка. Эти клетки не используются для питания растущей яйцеклетки, а входят в со­став так называемого сложного яйца и служат для питания раз-

8. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

   129

9. вивающегося зародыша. Таким образом, желточные клетки Neo- ophora резко отличаются от распространенных у других животных желточных клеток, питающих растущий ооцит (Беклемишев, 1964).

Можно выявить два пути формирова­ния желточников. Один из них состоит в том, что вокруг ооцита образуется фол­ликул из желточных клеток (рис. 82). Сходные фолликулы известны еще у Acoela (.Hofstenia, Oligochoerus, Polychoerus, Am- phiscolops). В таких случаях женские го­нады даже называют иногда гермовител- ляриями (Westblad, 1948; Hyman, 1951). Однако здесь фолликулярные клетки слу­жат еще для питания растущего ооцита, яйцеклетка содержит желток и сложного яйца не образуется. У представителей от­ряда Lecithoepitheliata такие фолликулы (рис. 83) становятся настоящими гермо- вителляриями, поскольку у них за счет желточных клеток образуется сложное яйцо. При этом у Gnosonesimidae мы нахо­дим четыре гермовителлярия, состоящих из фолликулов, а у Prorhynchidae уже только один (см. рис. 105, Б и Е).

Другой путь формирования желточ­ников можно наблюдать у представителей Prolecithophora. У них, как мы видим, в примитивных случаях имеется еще диф-

Рис. 83. Gnosonesima borealis (Lecithoepithe­liata). Общий вид. (Из: Westblad, 1954).

g — мозг, gvi — гермовителлярии, г — кишка, о — рот, pi — женское половое отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, t — семенник, v — вла­галище, vg — пузырек зернистого секрета, vs — се­менной пузырек.

фузная гермафродитная гонада, в которой перемешаны мужские элементы и женские, уже дифференцированные на способные к развитию яйца и служащие для питания зародыша желточные клетки (рис. 106). Далее в пределах данной группы происходят отделение семенников от гермовителляриев и разделение послед­них на гермарии и вителлярии; фолликулов вокруг ооцитов при этом не образуется (Karling, 1940).

Половые протоки

Рассмотрим далее вопрос о возникновении половых протоков. Акс считает, что предок турбеллярий уже обладал как семяпро­водами, так и яйцеводами. Однако в простейших случаях у тур- беллярий ни тех, ни других не имеется. Свою точку зрения отно­сительно семяпроводов Акс по существу не аргументирует (Ах, 1961, стр. 33). Что касается женских выводных протоков, то он считает, что у Acoela, которые яйцеводов не имеют, яйца перво­начально выходили через вагину и лишь позднее этот способ заменился выведением через рот или стенку тела (очевидно, при этом следует принять вторичную утрату бурсы у Abursalia). Этот способ выведения яиц расценивается Аксом как напомина­ние о первичном наличии у турбеллярий женских выводных путей. В подтверждение своей точки зрения Акс приводит мнения Мейкснера (Meixner, 1926) и Маркуса (Marcus, 1946). Они считали, что клейкие железы, секрет которых образует студенистую кладку, открываются у многих Acoela в вагину. Сйедует отметить, однако, что у бескишечных турбеллярий хорошо развиты кожные железы, которые, скорее всего, и продуцируют студенистую субстанцию, окружающую пакет яиц. Представить выведение относительно крупных яиц через бурсу, снабженную обычно узким ductus spermaticus, часто кутикуляризированным, очень трудно; кроме того, как будет показано ниже, сами бурсы несомненно возникают в пределах Acoela. Свою точку зрения Акс подкрепляет еще двумя аргументами.

1. Acoela и в других своих существенных особенностях (синцитиальность, пищеварительный аппарат, способ дроб­ления) вторично изменены по сравнению с Polycladida жМасго- stomida.

2. СредиNeoophora, первично обладающих женскими поло­выми путями, имеются прекрасные модели, демонстрирующие, как яйцо или эмбрион вторично выводятся через кишечник (Baicalellia evelinae и Bresslauilla relicta из Neorhabdocoela Dalyellioida, Ethomorhynchus anophthalmus и представители Rogneda из Neorhabdocoela Kalyptorhynchia). Принятие пер­вичного отсутствия яйцеводов должно привести к выводу об их многократном возникновении в пределах Neoophora, что неприемлемо из методических соображений.

Что касается первого из этих положений, то оно уже разобрано в соответствующих разделах. Второй аргумент демонстрирует нам тот же логически неверный ход рассуждений, который отме­чен ранее. Из примеров вторичного отсутствия яйцеводов вовсе не следует невозможность их первичного отсутствия.

У Acoela известны случаи усложнения гонад, и в частности формирование выводных путей. Так, у Amphiscolops sargassi (Marcus, 1950), A. bermudensis (Hyman, 1939) и A. gemelliphorus (Marcus, 1954) имеются два своеобразных яйцевода, которые от­крываются наружу парой отверстий, расположенных по бокам от бурсы. Своеобразные семяпроводы с мускулистыми стенками имеют Oligochoerus bakuensis и О. chlorella, причем у первого вида мышечные волокна образуют неправильное сплетение, а у вто­рого — два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный

(Беклемишев, 1963а). Сходные простейшие семяпроводы описаны' также у Convoluta convoluta (см.: Мамкаев, 1967). Семяпроводы отмечены и у Otocelis chiridotae (Беклемишев, 1915). Все эти не­совершенные, своеобразные половые пути нельзя трактовать как рудименты. Они настолько отличаются от выводных путей других турбеллярий, что их можно рассматривать только как новообра­зования. Таким образом, среди Acoela мы видим независимое фор­мирование половых путей. Так же самостоятельно, параллельно они могут возникать и в других группах. Следует отметить, что вторичность отсутствия женских выводных путей у Bresslauilla далеко не так очевидна, как представляет Акс. Первичное их от­сутствие в данном случае принимает не только В. Н. Беклемишев, о котором упоминает Акс, но и Рейзингер (Reisinger, 1929), и Штейнбек (Steinbock, 1924, 1966).

Женские копулятивные органы

Рассмотрим далее вопрос о происхождении женских копуля- тивных органов и о природе их связи с кишечником, которая иногда имеется в виде так называемого ductus genito-intestinalis. Этот вопрос по-разному решается различными авторами. Акс, например, считает, что прототипу турбеллярий уже были свой­ственны не только выводные протоки, но и женские копулятивные органы в виде семенной сумки — бурсы с влагалищем (вагиной) и женским половым отверстием, открывающимся перед мужским копулятивным органом. Это утверждение по существу не аргу­ментируется. Отмечается лишь наличие такой бурсы у макросто- мид, части Acoela, Polycladida и предполагается гомология ее с пер­вичным бурсальным органом в пределах Neoophora (Proseriata, Tricladida).

Разнообразие женских копулятивных органов у турбеллярий необычайно велико, и для решения вопроса о их происхождении необходимо разобрать хотя бы основные их типы. По функции различаются три типа женских половых органов, связанных с копуляцией и оплодотворением: bursa copulatrix, bursa semina- lis и receptaculum seminis. Копулятивная бурса (или только ка­нал-влагалище) служит для приема совокупительного органа партнера. В семенной бурсе хранится сперма партнера. Иногда даже при наличии копулятивной и семенной бурс развивается еще семеприемник — особый мешочек, где сперма накапливается не­посредственно близ места оплодотворения яиц. ¹Эти три типа органов соответствуют разным сторонам процессов совокупления и осеменения, но часто бурсальный орган выполняет несколько функций. Так,у Acoela распространена бурса с влагалищем и жен-

г,ким копулятивным отверстием, которая служит как для копуля­ции, так и для хранения спермы; при этом возникает приспособле­ние и для подведения спермы к оплодотворяемому яйцу — du­ctus spermaticus, иногда представляющий собой кутикулярный наконечник.

По способу возникновения можно различать паренхимные и эпи­телиальные бурсы (Karling, 1940, 1963). Паренхимные бурсы возникают безусловно как органы для хранения спермы партнера. В примитивных случаях это просто особый участок паренхимы (рис. 84, А, Б), в котором содержится сперма партнера (например, Haplogonaria macrobursalia, Diopisthoporus psammophilus, Archa­phanostoma agile, A. histobursalium, A. macrospiriferum из Acoela; Pseudostoma histobursalium из Prolecithophora; Uncinorhynchus westbladi, U. flavidus из Neorhabdocoela Kalyptorhynchia). Этот уча­сток паренхимы затем превращается в мешковидное образование с собственными стенками (рис. 84, В) (например, у Praeaphanostoma, Haplogonaria macrobursalia, Н. glandulifera из Acoela; у Cheliplana stylifera из Neorhabdocoela Kalyptorhynchia). Далее в органах такого типа развиваются ductus spermaticus и канал, по которому сперма попадает в бурсу (рис. 26, 46, 85). Последний может пред­ставлять собой влагалище, и тогда семенная бурса становится копулятивной. Такие бурсы широко распространены у Acoela, но известны и у других турбеллярий (например, у Cheliplana hipergina из Kalyptorhynchia). В качестве наконечников бурс у Acoela, по-видимому, могут использоваться кутикулярные на­конечники грушевидных органов, развивающихся под эпидер­мисом; возможно, в области «бурсальной паренхимы» они превра­щаются в ductus spermaticus. Паренхимные семенные бурсы очень часто, но далеко не всегда становятся копулятивными; в ряде случаев канал, по которому сперма попадает в bursa seminalis, не имеет функций влагалища (например, у Polycystis dolichoce- phala, P. nageli, Parautelga bilioi из Kalyptorhynchia).

Эпителиальные бурсы (рис. 86) могут возникать как впячива- ние стенки тела (например, у Bursosaphia baltalimaniformis из Acoela, у Cheliplana stylifera из Kalyptorhynchia) или как впячи- вание эпителиев половых путей (например, у Pseudograffilla areni- cola, Halamovortex nigrifrons из Neorhabdocoela Dalyellioida; у An- nulorhynchus adriaticus из Neorhabdocoela Kalyptorhynchia). Иногда эти бурсы- функционируют только как семенные, в других слу­чаях бурсы, образующиеся из эпителиев, служат сразу и как се­менные, и как копулятивные или только как копулятивные.

У некоторых турбеллярий имеется канал, соединяющий жен­скую половую систему с кишечником (ductus genito-intestinalis). Для понимания природы этого образования следует напомнить, что половой аппарат турбеллярий выполняет не только функции введения спермы в организм партнера, хранения ее и подведения к оплодотворяемым яйцам; иногда возникает также потребность в удалении излишка спермы. Она может удовлетворяться либо

ooc sp hb vs

/ -f-——\ j pm да

ooc sp hb vs

В

ooc sp

Рис. 84. Копулятивный аппарат Archaphanostoma macrospiriferum (A), A■ Mstobursalium (Б) и Haplogonaria macrobursalia (B) (Acoela). (По: Dories.

1968).

am — мужской антрум, Ьа — семенная бурса, ga — акцессорные железы, ЛЬ — бурсаль­ная ткань, mdv — дорсо-вентральные миофибриллы, оос — ооциты, р — циррус, pg

половое отверстие, рт — мужское половое отверстие, sg — зернистый секрет, sp — клубки спермиев партнера, vs — семенной пузырек.

Путём резорбции спермы в бурсальных органах (в связй с Этим иногда обособляется особый отдел бурсы), либо путем удаления ее в кишку через специальный проток или пору.

Относительно происхождения бурс и генитально-интестиналь­ных связей имеется несколько гипотез. Ремане (Remane, 1951, 1958) считает, что семенная бурса турбеллярий представляет собой участок задней кишки, наличие которой он предполагает у пред­ков турбеллярий. При этом женское копулятивное отверстие го- мологизируется анусу исходных форм, а генито-интестинальный проток рассматривается как первичное состояние, наследие пред-

Рис. 85. Praeaphanostoma longum (Acoela). Копулятивный . ^ аппарат. (По: Dorjes, 1968).

bs —^гсеменная бурса, ov — яичник, р — пенис, р/ — женское половое отверстие, рт — мужское половое отверстие, sp — пучки спермиев, v — влагалище, vs — семенной пузырек.

рт

ков. Этой точки зрения придерживается и Акс. По мнению Штейн- бека (Steinbock, 1924, 1966), связь бурсы с кишкой отражает пер­вичные отношения женского полового аппарата и кишечника, через который первоначально выводились яйца. Бурсу он рассмат­ривает как обособившийся задний участок кишки, взявший на себя функцию сохранения спермы партнера. Карлинг (Karling, 1940, 1963) считает, что бурсы турбеллярий могут возникать двумя способами: впячиванием эпителиев (эпителиальные бурсы) или преобразованием участка паренхимы, который специализируется для хранения спермы партнера (паренхимные бурсы). Генито- интестинальный нроток, по его мнению, образовался вторично. Рейзингер (Reisinger, 1961) полагает, что бурсы турбеллярий возникли несколькими путями. Он придерживается представления Штейнбека и думает, что связь бурсы с кишкой отражает первичные отношения в классе турбеллярий. Вместе с тем для ряда групп он считает возможным принять самостоятельное возникновение бурс по Карлингу. Выше мы постарались показать, что бурсы и генито-интестинальные связи имеют различную природу. Как видно из монографии Дорьеса (Dorjes, 1968), у Acoela бурсы раз­

вивались многократно. Независимо и, очевидно, неоднократно возникали они также и у Prolecithophora, у Neorhabdocoela (как это хорошо показал Евдонин на Kalyptorhynchia) и у представи­телей других отрядов.

Акс не отрицает различной природы женских копулятивных органов турбеллярий, напротив, он отмечает, что бурсальные органы, без сомнения, не имеют единого происхождения, а генито- интестинальная связь может возникать вторично (Ах, 1961,

Рис. 86. Различные формы эпителиальных бурс Neorhabdocoela.

(По: Karling, 1963).

А — Cheliplana stylifera (Kalyptorhynchia), Б — Pseudograffllla arenicola (Dalyellioida), В— Annulorhynchus adriaticus (Kalyptorhynchia.), Г — Halammovortex nigrifrons (Dalyellioida). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, dgi — ductus genito-intestina- lis, gvd — гермовителлодукт, ov — яичник, ovd — яйцевод, pg — половое отверстие, rs — семеприемник, v — влагалище.

стр. 35). Однако он считает, что следует признать наличие пер­вичного бурсального органа, который выводится от предков тур­беллярий. Таким образом, ему приходится различать «первичные» бурсы, связанные друг с другом общностью происхождения, и «вто­ричные» бурсы, возникшие независимо. Однако, если имеется только «вторичная» бурса, а «первичная» отсутствует, то необхо­димо предположить довольно сложный процесс: редукцию «пер­вичной» бурсы и замену ее «вторичной». Еще труднее представить исчезновение бурсы, когда не появляется орган, компенсирующий ее функцию. Как известно, при гермафродитизме вырабатываются механизмы, препятствующие самооплодотворению. К ним надо отнести и бурсы. Вряд ли в такой ситуации бурса могла оказаться ненужной и исчезла. Тем не менее случаи отсутствия женских копулятивных органов многочисленны, причем отнюдь не тольк

о

у Acoela. Трудно также представить, чтобы более совершенная «первичная» бурса с ductus spermaticus и влагалищем была заме­нена весьма несовершенной (например, «бурсальной тканью», о которой уже упоминалось). Столь же трудно объяснить морфо­логический ряд редукционных упрощений, который приходится строить, если выводить путем полимеризации от «первичной» бурсы Акса бурсоподобные органы представителей Oligochoerus и Anaperus. Все эти трудности отпадают, если принять возникно­вение и прогрессивное развитие женских копулятивных органов в пределах класса турбеллярий.

Мужские копулятивные органы

ат

Рис. 87. Совокупительный орган в виде мускули­стого пениса (А) и кутикулярного стилета (.5).

Что касается мужских копулятивных органов, то ими обладают все турбеллярии. Разнообразие их чрезвычайно велико. В простей­ших случаях они представляют собой результат вворачивания по

-

А — Procerodes lobata (Tricladida), В—Haplovejdovshya subterranea (Neorhabdocoela).

(A — из: Beauchamp, 1961; Б — из: Luther, 1962). af — женский антрум, am — мужской антрум, be — копулятивная бурса, gc — скорлуповые железы, р — мускулистый пенис, st — стилет, t — семенник, vd — семяпровод, vg — пузырек зернистого секрета, vs — семенной пузырек.

кровов (рис. 80, Б—Е; 81). Как показал Карлинг (Karling, 1963), это простейший способ образования органов, функция которых связана с нападением на добычу или с копуляцией и сводится к захвату и прикреплению, разрыву покровов, проникновению

сквозь покровы и т. ir. Таким путем образуются и глотка, и муж­ской копулятивный орган, и хоботок калипторинхий. Далее перед всеми этими органами открываются три основные возмож­ности развития: 1) образование выворачивающегося органа, 2) развитие мускулистого выдвигающегося органа, 3) кутикуля- ризация. В соответствии с этим мужские копулятивные органы

Рис. 88. Копулятивный орган Promonotus schultzei (Proseriata). (По: Ах, 1956).

А — циррус в вывернутом состоянии; Б — циррус ввернут, семяизвергательный канал (dej) закручен в спираль.

развиваются как циррус (рис. 26; 84, А, Б; 85; 89, А; 90), муску­листый пенис (рис. 87, А) и кутикулярный стилет (рис. 2; 31; 33, А; 55, А; 83; 87, Б; 89, Б). Следует отметить, что во многих случаях развитие осложняется сочетанием нескольких тенденций. Например, циррус может приобретать кутикулярные шипы и крючья (рис. 88), а мускулистый пенис — стилет (рис. 25; 89, Б). Нередко в формировании копулятивного аппарата участвуют органы, уже имеющиеся у животных; к ним относятся железы и прежде всего органы кожного вооружения.

Напомним также, что процесс копуляции связан не только с переносом спермы, но и с раздражением партнера, которое,очевидно, играет существенную роль в обеспечении осеменений. Функция раздражения осуществляется самыми различными спо­собами. В состав мужского копулятивного органа обычно входят специальные железы, секрет которых нередко изливается в осо­бый резервуар (vesicula granulorum), который либо объединен с vesicula seminalis (рис. 25; 87, Б), либо представляет собой от­дельный пузырек (рис. 33, А; 35; 48; 106). В ряде случаев обра­зуются особые простатические органы (рис. 83; 89, А; 90). У Acoela, например, в качестве таковых используются грушевидные железы; раздражающую функцию у них осуществляют также железистые шипы, сагиттоцисты и иглы.

Сказанного достаточно, чтобы а 5

показать, как велико разнообра­зие мужских копулятивных орга­нов турбеллярий. Если же срав­нить положение в разных отря­дах, то можно обнаружить весьма различные картины. У представи­телей некоторых отрядов мужские совокупительные органы одно­типны. Так, у Macrostomida и

Рис. 89. Копулятивный аппарат пред­ставителей Monocelididae (Proseriata).

А — Minona evelinae, В — Monocelis fusca. (Из: Beauchamp, 1961). Ьс — копулятивная бурса, dgi — ductus genito-intestinalis, ovd — яйцевод, p — пенис, р/ — женское половое отверстие, р/с — женское кодулятивное от­верстие, рт — мужское половое отверстие, vp — простатический пузырек, vs — семенной пузырек.

Lecithoepitheliata — это стилеты, у Prolecithophora — мускули­стые пенисы с развитием складчатости. В других отрядах разно­образие очень велико. Особенно интересны в этом отношении Acoela. Если у Neorhabdocoela и Seriata разнообразие связано с раз­витием сложно устроенных копулятивных органов, то у Acoela оно состоит в наличии очень примитивных состояний и развитии от них в различных направлениях. Мы отметили три основных пути, по которым может идти эволюция мужских копулятивных органов, начиная от простейшего впячивания покровов. И подобное впячи- вание, и все три пути развития имеются у Acoela, причем такое разнообразие наблюдается только у них. Среди других турбел­лярий совокупительный орган в виде простого вворачивания по­кровов имеется лишь у Plicastoma jenseni из Prolecithophora (Rei­singer, 1934—1935; Karling, 1967).

Все основные типы совокупительных органов намечаются по существу уже у Haploposthia и близких видов. Рассмотрим для

Примера путь, ведущий к кутйкулярному стилет^. У представите* лей Haploposthia в ресничном трубковидном половом преддверии — антруме — развиваются мелкие кутикулярные палочки, очевидно представляющие собой оформленный секрет (Н. rubropunctata,

Н. monogonophora), затем они складываются в пирамидку, обра­зующую уже простейший кутикулярный пенис (Н. rubra, Рага- proporus pellucidus). Далее кутикулярные палочки превращаются в настоящие спикулы, которые образуют стилет такого типа,

Рис. 90. Копулятивный аппарат Minona cornupenis (Proseriata). (По: Karling, 1967b).

bs — семенная бурса, i — кишка, о — рот, op — простатический орган, ovd — яйцевод, р — циррус, р/ — женское половое отверстие, р/с — женское копулятивное отверстие, ph— глотка, рт — мужское половое отверстие, st — стилет простатического органа, vs — семенной пузырек.

как у Paraproporus rubescens, Paraphanostoma submaculatum и Actinoposthia (рис. 91). Развитие кутикулярного стилета ведет к редукции антрума, в результате формируется орган, характер­ный для Paraphanostoma и Childia. Столь же четкие ряды развития прослеживаются и при образовании цирруса и мускулистого пе­ниса.

Если о происхождении женских копулятивных органов можно с уверенностью сказать, что они у различных турбеллярий воз­никли независимо, то происхождение мужских копулятивных орга­нов не столь ясно. Все турбеллярии уже обладают мужским сово­купительным органом. Исходя из этого, можно сделать два пред­положения: 1) мужские копулятивные органы возникли незави­симо у разных турбеллярий, 2) они берут начало из одного источ- йика. Принимая во внимание огромное Многообразие в строеййй, положении и числе мужских копулятивных органов турбеллярий, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1964) склонны считать, что они самостоятельно появились в разных группах. Заметим, что

из этого заключения вытекает важное следствие: если мужской копулятивный аппарат действительно возникал в пределах дан­ной группы и, стало быть, отсутствовал у первичных турбеллярий (женский, как мы уже видели, отсутствует и у многих ныне су­ществующих форм), то это означает, что исходные способы осемене­ния у турбеллярий были весьма примитивными (псевдокопуйяция, наружно-внутреннее оплодотворение, возможно, уже с зачаточ-

ной копуляцией). Можно встать и на вторую точку зрения, однако разнообразие мужских копулятивных органов турбеллярий та­ково, что по существу нужно принять возможность полного их преобразования. Если даже первичные поликладиды и имели ка­кой-то примитивный копулятивный орган наподобие выворачиваю­щегося трубковидного антрума, то при наличии такого удобного материала, как грушевидные железы, могла произойти субсти­туция функции. Аналогичные примеры у турбеллярий имеются. Так, сагиттоцисты, появившиеся у зеленых конволют, начинают использоваться при копуляции, мягкие пенисы при этом у неко­торых видов редуцируются (см.: Мамкаев, 1971). Таким образом, придерживаясь второй точки зрения, также приходится признать независимое формирование мужских копулятивных органов у раз­ных турбеллярий. В результате обе версии оказываются по суще­ству близкими одна к другой.

В этом разделе мы представили материал, показывающий, что у турбеллярий встречаются очень примитивные способы осемене­ния, а бурсы и мужские совокупительные органы формируются в пределах группы. Совершенно очевидно, что спаривание при отсутствии женских копулятивных органов первично. Становле­ние внутреннего оплодотворения идет различными путями. Как и при возникновении любой новой функции, здесь развитие идет во многих направлениях. Следует подчеркнуть, что при этом мо- , гут быть весьма разнообразные ситуации. Совокупительные органы возникают из разных источников, используются различ­ные «подручные» материалы. Ресничные черви представляют ценный материал для исследования формирования различных систем, так как они дают многочисленные морфологические ряды, которые можно проследить от самых первоначальных состояний.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Особенности примитивного спирального дробления

Онтогенез турбеллярий за последние двадцать лет привлекал к себе большое внимание. Появились несколько крупных исследо­ваний и ряд обзорных работ, авторы которых пытались про­анализировать эмбриональное развитие в соответствии со своими взглядами на происхождение Metazoa, в частности Тиг- bellaria.

Для нас особый интерес представляют статья О. М. Ивано- вой-Казас (1959а) «К вопросу о происхождении и эволюции спи­рального дробления», аналитическая глава об истории развития турбеллярий из работы Акса (Ах, 1961), высказывания В. Н. Бек­лемишева относительно онтогенеза турбеллярий (19636, 1964)

и экспериментальный анализ дробления у Acoela, осуществлен­ный Бойер (Воуег, 1971).

Archoophora, лишенные еще желточников, имеют энтолеци- тальные яйца, дробление которых, естественно, сохранило еще первичные черты. Что касается Neoophora, то их экзолецитальные яйца откладываются в капсулах, также содержащих множество, иногда сотни и тысячи, желточных клеток. Поэтому эмбриональ­ное развитие Neoophora подверглось значительным вторичным изменениям, сводящимся к выработке приспособлений к возможно раннему использованию зародышем желтка, заключенного в жел­точных клетках.

У Archoophora встречаются два варианта спирального дробле­ния — квартетное с четырьмя основными бластомерами — ма­кромерами, от которых на анимальном полюсе последовательно отделяются квартеты микромеров, и дуэтное — с двумя основными бластомерами. Первый вариант хорошо известен у Polycladida, второй очень характерен для A coela и в интересной форме прояв­ляется также у Macrostomida.

Очень важно решить вопрос, какой из этих двух вариантов является исторически более ранней формой спирального дробле­ния. По господствующим представлениям, общие предки Poly­cladida и Acoela обладали уже типичным квартетным дроблением, причем предполагается, что у первых оно сохранилось в почти неизменном виде, а у вторых дало начало дуэтному варианту (Re­mane, 1950; Шмидт, 1951; Hyman, 1951; Ливанов, 1955; Marcus, 1958, Богомолов, 1960; Ах, 1961; Федотов, 1966; Slewing, 1969). Это утверждение почти ни у кого не вызывает сомнений, при­нимается без доказательств, как нечто само собой разумею­щееся, и речь идет главным образом о том, каким именно пу­тем совершился эволюционный переход от квартетного дробле­ния к дуэтному (см., например: Богомолов, 1960; Siewing,

1969).

Противоположное мнение, к которому присоединяемся и мы, было высказано Бресслау (Bresslau, 1909), развито О. М. Ивано- вой-Казас (1959а, 19596) и поддержано затем В. Н. Беклемише­вым (19636, 1964). По этой концепции, все особенности квартет­ного спирального дробления в той форме, в которой они прояв­ляются у Polycladida (не говоря уже о Polychaeta), возникли в ре­зультате длинного и сложного процесса эволюции онтогенеза из примитивных форм дуэтного спирального дробления.

В классической работе по развитию Convoluta roskoffensis Бресслау (Bresslau, 1909) пришел к выводу, что замечательное сходство между дуэтным дроблением Acoela и квартетным у Po­lycladida не случайно, но объясняется их гомологией и выражает близкое родство этих отрядов. По Бресслау, дуэтное дробление Acoela примитивнее. На это указывает все последующее развитие бескишечных турбеллярий, в котором нет никаких следов дегра­дации или неотенического ускорения,

У Cnidaria дробление яйца очень разнообразно и изменчиво и нередко имеет признаки очень примитивного спирального дроб­ления (Мечников, 1886; Wietrzykowski, 1912; Berg, 1941; N у holm,

1942—1944; Корсакова, 1949; Жинкин, 1951; Дондуа, 1952).

Эти признаки спиральности иногда проявляются начиная со вто­рого деления и заключаются в очень характерном взаимном рас­положении первых четырех бластомеров двумя перекрещиваю­щимися парами. Именно такое расположение характерно для Acoela и наблюдается, например, у гидроидной медузы Rathkea fasciculata (рис. 92; Мечников, 1886).

В г А

Рис. 92. Различные формы дробления у Cnidaria.

А — анархическое дробление гидромедузы Oceania, В — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathhea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера Funiculina, вид с анимального полюса (А—В — по: Мечников, 1886; Г, Д —

по: Berg, 1941).

Разумеется, одно сходство в начальных стадиях дробления у таких форм, как Rathkea и Acoela, отнюдь не может свидетель­ствовать об их близком родстве. Вероятно, примитивное дуэтное дробление появлялось у первобытных Metazoa неоднократно,

и, скорее всего, случаи расположения дуэтами бластомеров у не­которых Cnidaria можно рассматривать только как модели, по­казывающие нам, как могли возникнуть особенности дуэтного дробления у предков турбеллярий. По-видимому, дуэтное дробле­ние в той форме, как оно представлено у современных Acoela, не вполне примитивно, а имеет уже некоторые черты специализа­ции, в частности дифференциацию бластомеров на макро- и микро­меры.

Следовательно, вовсе не обязательно дуэтное дробление Acoela выводить из квартетного. Скорее, обе формы дробления произошли независимо от примитивного дуэтного дробления.Развитие Archoophora

Обычно рассмотрение эмбрионального развития турбеллярий начинают с изложения квартетного дробления Polycladida, как наиболее близкого к типичному спиральному дроблению Poly­chaeta. Мы отступим от этой схемы и начнем с анализа развития Macrostomida, которое отличается рядом примитивных особен­ностей, сочетающихся, правда, с некоторыми явно вторичными приспособлениями.

Квартетный тип спирального дробления у некоторых видов Macrostomum отмечен давно (Reisinger, 1923; Богомолов, 1949; Papi, 1953), но детали развития у Macrostomum appendiculatum ¹ стали известны сравнительно недавно (Seilern-Aspang, 1957а).

По данным Зайлерн-Аспанга, первое деление яйца меридио­нально, а второе, слегка неравномерное, леотропно, так что об­разуются два макромера и два микромера (рис. 93, А). Их взаим­ное расположение очень характерно и полностью совпадает с ду­этным расположением четырех первых бластомеров у Acoela, а именно два микромера лежат на анимальном полюсе в проме­жутке между двумя вегетативными макромерами. Микромеры не соприкасаются друг с другом, тогда как макромеры прилегают друг к другу на вегетативной стороне зародыша.

Третье деление дексиотропно. После него у одних экземпляров М. appendiculatum развитие идет по дуэтному, у других — по квартетному типу в зависимости от количества желтка в яйцах; при менее обильных его запасах дробление принимает дузтный характер. В этом случае первый дуэт микромеров и его потомки оттесняются последующими дуэтами к анимальному полюсу за­родыша (рис. 93, Б—Г). При квартетном типе развития первый дуэт микромеров остается рядом с двумя макромерами и вместе с ними составляет основной квартет макромеров (А, В, С, D), от которых в дальнейшем отделяются четверки микромеров (рис. 93, Д).

При квартетном варианте на стадии 16 бластомеров четыре макромера, богатые желтком и лежащие на вегетативной стороне, преобразуются в очень своеобразную эмбриональную оболочку — «желточную мантию», которая обрастает весь зародыш и в даль­нейшем эмбриогенезе не участвует, так как служит лишь для пи­тания (рис. 93, Д). При дроблении по дуэтному типу желточная мантия образуется только из двух макромеров и двух микромеров третьего дуэта.

Эти непонятные на первый взгляд явления можно объяснить только тем, что в дроблении Macrostomum проявляются еще очень примитивные отношения (Иванова-Казас, 1959а, 19596). Крайняя

неустойчивость и изменчивость дробления в данном случае весьма характерны. Другой, не менее примитивный признак заключается в недетерминированности дробления. Еще в начале дробления в яйце появляются два презумптивных зачатка — глотки и мозга и полового аппарата. Они представлены двумя скоплениями сво­бодной от желтка, базофильной цитоплазмы, однако между рас­положением этих зачатков и первых плоскостей деления нет ни-

si

Рис. 93. Macrostomum sp. (Macrostomida). Дробление яйца. (По: Seilern-

Aspang, 1957а).

А — дузтное дробление, стадия 4 бластомеров; В — то же, дексиотропное отделение второго дуэта микромеров, стадия 6 бластомеров; В — то же, разделение бластомеров первого дуэта, стадия 8 бластомеров; Г — то же, леотропное отделение третьего дуэта и разделение бластомеров первого и второго дуэтов, стадия 16 бластомеров; Д — квартет­ный вариант дробления, стадия 16 бластомеров. d_t—<4—— бластомеры первого, второго и третьего дуэтов, st — клетки основного дуэта (макромеры).

какой корреляции. После первого деления зачатки могут равно­мерно распределиться между двумя бластомерами или оба попа­дают в один из них, то в один, то в другой. На стадии четырех бластомеров у разных зародышей зачатки оказываются то в какой-либо одной клетке, то в двух, трех или во всех четырех. Другими словами, проспективное значение сходных бластомеров у разных зародышей варьирует в сильной степени, т. е. устойчи­вой детерминированности бластомеров еще нет. Об ее отсутствии свидетельствует и образование желточной мантии у разных заро­дышей из различных бластомеров (см.: Иванова-Казас, 1959а, 19596). Более того, оказывается, что при голодании Macrostomum откладывают яйца с уменьшенным запасом желтка, и в этом случае желточная оболочка вовсе не формируется.

тС другой стороны, способность зародыша Macrostomum обра­зовывать зародышевую оболочку уникальна среди Archoophora и ее нельзя расценивать иначе, как раннюю вторичную специали­зацию.

Итак, весьма неустойчивое недетерминированное развитие Macrostomum appendiculatum представляет собой очень примитив­ную форму спирального дробления, из которого легко выво­дится как настоящее дуэтное дробление Acoela, так и истин­ное квартетное дробление других видов Macrostomum, а также Polycladida и остальных Ar­choophora.

Таким образом, дуэтное дро­бление Acoela, по-видимому, не примитивнее квартетного, но оба возникли независимо от ка­ких-то архаических форм дуэт­ного дробления. Если это так, то в развитии низших Spiralia (т. е. Plathelminthes и Nemathel-

Рис. 94. Примеры спирального дуэт­ного дробления. (Из: Иванова-Ка- зас, 1959а).

А, В — начальные стадии дробления»Соп- voluta (Acoela), В—Д — то же у Me- sostomaehrenbergi (Neorhabdocoela), Е—3— то же у Lepidodermella squamata (Gastro- tricha).

minthes) должно проявляться не только квартетное дробление, ной следы дуэтного дробления. И действительно, они имеются. О. М. Ива- новой-Казас удалось по литературным источникам обнаружить хо­рошие примеры дуэтного дробления у Neorhabdocoela (Mesostoma ehrenbergi — рис. 94, В—Д\ по: Bresslau, 1904), у Cestoidea (Taenia serrata, по: Janicki, 1907), у Gastrotricha {Lepidodermella squamata — рис. 94, E—3; no: Sacks, 1955) и у Monogenoidea (Gyrodactylus, no: Kathariner, 1904).

Судя по описанию Ланга (Lang, 1884), у многих Polycladida четырехклеточный зародыш в точности сходен с таковым у Macro­stomum appendiculatum, Acoela и Rathkea. Два анимальных бласто­мера (А и С) имеют несколько меньшие размеры и вследствие лео- тропности второго деления помещаются над промежутком между двумя вегетативными макромерами- В viD (рис. 95). Позднее ани- мальные и вегетативные макромеры ложатся более или менее в одной плоскости.¹Все дальнейшее развитие яйца уPolycladida,

как известно, 'носит характер Истинного Кйартетйбго спирального дробления. Впрочем, Ланг отмечает, что иногда, в виде исключе­ния, у поликладид встречаются яйца, развивающиеся с образова­нием дуэтов.

Нужно сказать, что у некоторых Acoela дробление сохраняет еще большую неустойчивость, что вполне согласуется с представле­нием о примитивности дуэтной его формы. Так, по сообщению С. И. Богомолова (I960), некоторые яйца Convoluta convoluta испытывают квартетное дробление, тогда как ббльшая их часть

развивается обычным для Acoela спо­собом; изредка у этого вида встре­чается даже отделение микромеров от одного макромера. Как показали прижизненные наблюдения М. А. Гу- реевой, во всех этих случаях мы имеем дело с нормальным развитием, в результате которого формируется подвижный червячок.

Рис. 95. Расположение первых четырех бластомеров в ре­зультате второго, леотропного деления у Polycladida. (По: Lang, 1884).

Высказывалось мнение, что дуэт­ное дробление Acoela произошло от квартетного развития путем «выпа­дения» второго меридионального деления. Как мы видели на при­мере развития Macrostomum, appendi- culatum и при внимательном сопостав­лении четырехклеточных зародышей Acoela, Polycladida и Macrostomida, это утверждение лишено всяких оснований. Ни о каком выпадении деления не может быть и речи по той простой причине, что как при дуэтном, так и при квартетном спиральном дроблении второе деление всегда имеет более или менее ясно выраженный леотроп- ный характер. Первый дуэт микромеров у Acoela, возникающий вследствие леотропного деления, гомологичен не первому дексио- тропному квартету у Polycladida, а их макромерам А и С.

Итак, на основании изложенных выше фактов и соображений мы должны следующим образом представлять себе первоначаль­ный тип дробления, свойственный общим предкам всех турбел­лярий.

Это было очень примитивное спиральное дробление без диф­ференциации на макро- и микромеры. Второе клеточное деление уже было леотропным, и благодаря этому существовали явные признаки дуэтного типа. Развитие еще не было детерминирован­ным, т. е. потенции отдельных бластомеров были очень широкими и судьба их легко менялась в зависимости от внешних и внутрен­них условий.

Примитивное спиральное дробление, очень близкое к этому гипотетическому типу развития, встречается, как мы видели, у некоторых Cnidaria. Зивинг (Siewing, 1969) называет его «псевдо-

епйрайьныМ», йМёй, очевидно, в виду не Только отсутствие харак­терных особенностей детерминированного дробления Polychaeta, но считая, что по своей природе оно вообще не имеет никакого отношения к истинному, спиральному дроблению. С нашей точки зрения, правильнее называть его вслед за О. М. Ивановой-Казас (1959а) «первично-спиральным дроблением».

Из него с одинаковой легкостью в процессе эволюции онто­генеза могли сформироваться обе формы специализированного детерминированного спирального дробления — дуэтная и квар­тетная.

Заслуживает внимания вопрос о природе процесса гаструляции у турбеллярий. Обычно принимается, что гаструляция осущест­вляется исключительно путем эпиболии, т. е. постепенного обра­стания микромерами макромеров. Эпиболия была описана для Polycladida (Lang, 1884; Surface, 1907) и для Gnathostomulida (Riedl, 1969). Однако В. Н. Беклемишев (19636) совершенно прав, утверждая, что преобладающая роль принадлежит имми­грации клеток. В самом деле, на стадии, соответствующей бла­стуле, у Polycladida внутрь мигрируют некоторые клетки второго и предположительно третьего квартета и, наконец, все бластомеры четвертого квартета. Все эти клетки вместе с макромерами 4А—D дают начало фагоцитобласту, т. е. элементам энтодермы и мезодермы. Таким образом, у низших турбеллярий фагоцито- бласт возникает в значительной мере посредством мультиполярной иммиграции, хотя количество клеток, мигрирующих внутрь, невелико вследствие специализации и детерминированности дроб­ления. Эти факты и соображения, естественно, приложимы и к другим Archoophora и чрезвычайно важны для укрепления ги­потезы Фагоцителлы И. И. Мечникова и идеи о примитивности организации Acoela (Иванов, 1968).

Эмбриональное развитие у Acoela изучалось рядом авторов (Gardiner, 1895; Bresslau, 1909; Богомолов, 1960; Ах u. Dorjes, 1966; Apelt, 1969; Boyer, 1971; Богута, 1971, и др.). У Acoela в результате дуэтного дробления зародыш очень рано приобретает двулучевую симметрию (рис. 96). Гаструляция происходит путем погружения внутрь двух- макромеров, которые, размножаясь затем вместе с потомками четвертого дуэта микромеров, дают паренхиму. Дифференциации на энтодерму и мезодерму не проис­ходит. Эти факты исключительно интересны, они вполне согла­суются с представлением о большой примитивности Acoela и об изначальном отсутствии у них эпителизованной кишки и дают, следовательно, основание рассматривать паренхиму Acoela как малоизмененный фагоцитобласт.

Примитивность дуэтного дробления бескишечных ресничных червей недавно получила новое прекрасное подтверждение в экспе­риментальной работе Бойер (Boyer, 1971). Объектом ее исследова­ния были дробящиеся яйца Childia groenlandica. Оказалось, что эмбрионы Acoela обладают очень высокой регулятивной способ­

ностью, что, разумеется, свидетельствует об отсутствии детерми­нированности развития. В результате удаления одного из бласто­меров на 2-клеточной стадии развития формируется нормальное животное, имеющее, однако, размеры, в два раза меньшие обычных. Нормальные особи формируются и при удалении части клеток или всех клеток первого, второго и третьего дуэтов. Однако

А — 4-клеточная стадия, с анимального полюса; Б — 12-клеточная стадия, сбоку; В — 16-клеточная стадия, сбоку (произошла иммиграция бластомеров ЗА и 3В); Г — 24-клеточная стадия, сбоку (отделение четвертого дуэта 4а и 46); Д — тоже, с вегетативного полюса; Е — 32-клеточная стадия, с анимального полюса.

Рис. 96. Convoluta roscoffensis (Acoela). Дробление яйца. (По: Bresslau, 1909).

при удалении у зародыша обоих макромеров получаются ненор­мальные животные в виде ресничных сферул; у них не разви­вается часть центральной пищеварительной паренхимы, на месте которой остается полость, и отсутствуют статоцист и рот. «Неде­терминированность развития и высокая регулятивная способ­ность у Acoela заставляют предположить, что этот отряд на­ходится на уровне предковых форм Spiralia», — пишет Бойер (Boyer, 1971, стр. 97).

Замечательно далее, что у Acoela нет клетки, соответствующей бластомеру Ы аннелид и других «квартетных Spiralia», которая давала бы начало всей мезодерме и по крайней мере части энто­дермы. Вместо этого «неясно выраженные у Acoela энтодерма и

Рис. 97. Planocera inguilina (Polycladida). Некото­рые стадии эмбрионального развития. (По: Surface, 1907).

А — 8-клеточная стадия, с анимального полюса; В — 16- клеточная стадия, с анимального полюса; В — оптический разрез, образование эктомезрдермы; Г — гаструла, образо­вание стомодеума. Ы — бластопор, end — энтодерма, тез — мезодерма, г — эктодерма, v — желток.

мезодерма происходят от всех клеток, мигрирующих внутрь во время гаструляции» (Воуег, 1971). В этом заключается еще одна чрезвычайно примитивная черта развития Acoela.

Некоторые авторы, особенно С. И. Богомолов (1960), настаи­вают на наличии у Acoela настоящей инвагинационной гаструлы с эпителизированной первичной кишкой. Собственные данные Богомолова о развитии Convoluta convoluta, однако, изложены неясно, документированы недостаточно и потому неубедительны. Как известно из очень обстоятельных работ Гардинера (Gardiner, 1895), Бресслау (Bresslau, 1909) и подтверждено самим Богомоло­вым, вся «энтодерма» Acoela в момент гаструляции состоит всего из двух макромеров (рис. 96, Б, В). Погружение их внутрь за­родыша естественнее рассматривать как иммиграцию, а не инваги­нацию. Мы уверены, что невозможно серьезно и без предвзятости

говорить о существовании первичной кишки,, состоящей из энтодермального эпителия, когда налицо всего две клетки, сохраняющие к тому же характер недифференцированных бластомеров.

У Polycladida мы находим уже вполне сложившееся квартетное дробление (рис. 97). Имеются бластомеры, гомологичные ро­зетке и кресту аннелид, но, разумеется, не столь индивидуализи­рованные, как у последних. Бластомеры, отвечающие трохобла- стам аннелид, однако, не участвуют в образовании ресничного шнура. Судьба бластомеров, образующих энтодерму у Polycladida, очень своеобразна. Из клеток четвертого квартета, гораздо более крупных, чем макромеры 4А—D, бластомеры 4а—с дегенерируют, распадаются и вместе с макромерами идут на питание зародыша. Возможно, впрочем, что у ряда поликладид они еще участвуют в формировании кишки (Selenka, 1881; Lang, 1884). Потомки бластомера Ы, как у других Spiralia, дают клетки средней кишки и первичные мезодермальные клетки. Эктомезенхима, представлен­ная сначала четырьмя радиально лежащими клетками, отделяется от третьего квартета микромеров.

К примитивным чертам дробления у Polycladida следует от­нести крупные размеры микромеров, отсутствие настоящих розетки, креста и трохобластов и гомоквадрантность. Кроме того, у поликладид первый соматобласт (2d), играющий такую большую роль в развитии кольчатых червей и моллюсков, не выражен: этот бластомер еще не отличается от других микромеров второго квартета ни по размерам, ни по участию в дальнейшем развитии. Впрочем, именно у Polycladida уже проявляется в зачаточной форме очень прогрессивная тенденция, характерная для высших Spiralia, а именно происходит некоторое увеличение квадранта!), связанное, очевидно, с возрастающим значением его в формиро­вании туловища взрослого животного. За счет квадранта D разви­ваются ткани и органы дорсо-каудальной области тела и проис­ходит разрастание задней части туловища во время онтогенеза. У аннелид эта роль квадранта D достигает своего максимального развития. Дегенерацию клеток четвертого квартета микромеров и макромеров следует рассматривать как раннюю вторичную спе­циализацию развития.

У части поликладид (подотряд Cotylea), как известно, имеется характерная пелагическая личинка, открытая Иоганесом Мюлле­ром (Miiller, 1850) и ныне называемая мюллеровской личинкой. Она имеет 8—10 выростов в средней части тела, покрытых длин­ными ресничками преорального ресничного шнура (рис. 98). Метаморфоз личинки носит эволютивный характер и заключается в постепенной редукции выростов и ресничного шнура и в усилен­ном росте в длину особенно посторальной части тела. Этот рост начинается очень рано, еще при формировании самой личинки и приводит к смещению ротового отверстия, лежащего первона­чально у зародыша на заднем полюсе, на брюшную сторону тела.

Для других Archoophora, насколько теперь известно, харак­терен квартетный тип спирального дробления. Он отмечен у Cate­nulida (Stenostomum leucops, по: Bresslau, 1928—1933, и Catenula lemnae, по: Богомолов, 1949) и недавно описан у Gnathostomulida (Gnathostomula jenneri, по: Riedl, 1969). У последних дробление носит еще очень примитивные черты (рис. 99). Бластомеры А и С лежат в анимальной половине зародыша и соприкасаются; это указывает на леотропность второго деления. Бла­стомер D едва крупнее, чем осталь­ные макромеры, однако после гас­труляции в центральной части заро-

Рис. 98. Мюллеровские личинки поли*- кладид. (Из: Beauchamp, 1951).

А — личинка Tysanozoon sp., сбоку; В — то же «Loboptera gargantua», с брюшной сто­роны. с — мозг, сг — ресничный шнур, I — лопасти, ос — глаза, sa — теменной султан, sp — задний султан.

А—3 — последовательные ста­дии развития.

Рис. 99. Gnathostomula jen­neri (Gnathostomulida). Дроб­ление яйца. (По: Riedl,

1969).

дыша заметна пара больших клеток, которые, по мнению Ридля, представляют собой потомков бластомера Ы.

Развитие Neoophora

Среди Neoophora известны многочисленные случаи, когда раз­витие начинается еще как настоящее квартетное спиральное дроб­ление. Таково начало дробления у Lecithoepitheliata, у некоторых Neorhabdocoela (Bresslauilla relicta и Phaenocora, по: Богомолов, 1949) и у ряда Proseriata (Otomesostoma auditivum, по: Reisinger, 1955; Monocelis fusca, no: Giesa u. Ax, 1964). Однако у большинства Neoophora, особенно у Tricladida, исчезают последние следы спи­рального расположения бластомеров, деление их с самого начала приобретает равномерный характер, дробление становится анар­хическим.

Ё развитии Neoophora можйо различать йесколько главных тенденций в выработке приспособлений для усвоения желтка из желточных клеток. В дальнейшем изложении мы в основном пола­гаемся на ту трактовку этих явлений, которую дает им О. М. Ива- нова-Казас.

У Lecithoepitheliata, представляющих большой интерес в фило­генетическом аспекте, развитие изучалось у двух пресноводных форм — у Prorhynchus stagnalis (Steinbock u. Ausserhoffer, 1950) и Xenoprorhynchus steinbocki (Reisinger, 1970). У Prorhynchus stagna­lis спиральное вначале дробление заканчивается образованием морулы. Замечательно, что в разное время года развитие Pro­rhynchus протекает различно. Летом развивающийся зародыш все время остается компактным, желточный материал отчасти погло­щается его поверхностными клетками, но главная масса желтка сохраняется до конца развития и заглатывается уже вполне сфор­мированным животным перед его вылуплением. Этот тип развития Штейнбек и Ойзерхофер вполне резонно считают более примитив­ным.

При низкой температуре развитие идет совсем иначе. Клетки раннего зародыша обрастают массу желточных клеток, которая при дальнейшем развитии оказывается в полости кишечника, где и переваривается.

Правда, по мнению Акса (Ах, 1961), в первом случае, т. е. при развитии плотного зародыша, происходят только модификацион- ные изменения в развитии эктодермы, а именно она формируется так рано и быстро, что под ней оказываются лишь немногие жел­точные клетки. Как бы то ни было, факт тот, что у Prorhynchus stagnalis имеются значительные вариации способа развития, суще­ствование которых становится понятным, если признать Leci- thoepitheliata группой, еще близко стоящей к основанию ствола Neoophora.

Недавно Рейзингер (Reisinger, 1970) сообщил о данных его ученицы Щискович (Szyskowitz), изучавшей эмбриональное раз­витее Xenoprorhynchus steinbocki. У этой турбеллярии яйца также окружены желточной клеточной мантией. Яйцо испытывает ти­пичное спиральное квартетное дробление, сходное с таковым у Polycladida. Как у Archoophora, Sipunculida, у многих аннелид и моллюсков, у Xenoprorhynchus путем эпиболии образуется стерро- гаструла. Имеется небольшое преобладание квадранта D — осо­бенность, намечающаяся уже у поликладид, но отчетливо выражен­ная у многих аннелид. На стадии около 40 клеток, сразу же после гаструляции, внутри зародыша выделяются два крупных бласто­мера — потомки 4d. Они отделяют от себя несколько мелких кле­ток, образуя нечто вроде коротких мезодермальных полосок, которые вскоре распадаются на мезенхиму. В отличие от Polycla­dida энтодермальные макромеры А—D и микромеры 4а—4с не резорбируются. Несколько мелких клеток, происходящих от второго и третьего квартетов, смещаются на периферию, где обра­зуют эмбриональную оболочку. Вероятно, они отвечают клеткам провизорной эктодермы Tricladida, но в конце концов служат для захвата и переваривания желточных клеток.

Таким образом, для Xenoprorhynchus характерно сочетание очень примитивных черт эмбрионального развития Archoophora со вторичными провизорными приспособлениями, характерными для Neoophora. Это сочетание представляет, разумеется, исключи­тельный интерес, так как очень важно с точки зрения установ­ления родства Lecithoepitheliata с Acoela, именно с Hofsteniidae (Steinbock, 1966; Reisinger, 1970).

Эмбриональное развитие Paravortex gemellipara (Neorhabdo­coela, Dalyellioida), судя по данным Болла (Ball, 1916), более всего напоминает примитивный вариант развития Prorhynchus stagnalis (с плотным зародышем). Сперва видны только два макромера и кучка микромеров. Позднее, на стадии морулы, различимы три сорта клеток (рис. 100). На одной стороне зародыша находятся мелкие клетки, потомки микромеров — мезо-эктодерма, на дру­гой стороне лежат потомки одного из макромеров, дающие позднее первичную, или «желточную», энтодерму. Центр зародыша занят клетками — потомками второго макромера; из них образуется вторичная, или «кишечная», энтодерма. Энтодермальная часть зародыша соответствует будущей спинной стороне и обращена внутрь яйцевой капсулы, а будущая брюшная сторона обращена наружу. Клетки первичной энтодермы заглатывают желток и в свою очередь фагоцитируются клетками вторичной энтодермы. Значительная часть желтка, однако, остается вне зародыша. Тем временем поверхностные клетки мезо-эктодермы брюшной сто­роны уплощаются и разрастаются, образуя мезодерму и эктодер­му спинной стороны (рис. 100, Б).

У других Neorhabdocoela, а именно у Mesostoma и Bothromeso- stoma, развитие больше похоже на развитие «полого зародыша» у Prorhynchus stagnalis. В летних яйцевых капсулах Mesostoma ehrenbergi (подотряд Typhloplanoida) желточные клетки, приле­гающие со спинной стороны к зародышу, сильно вакуолизированы, тогда как периферические желточные клетки сливаются в синци­тий. В массе эмбриональных клеток начинается дифференциация органов. Поверхностные клетки брюшной стороны дифференци­руются в эктодерму и растут на бока и спинную сторону, обрастая при этом вакуолизированную часть желтка. Последний в конце концов попадает в полость кишки и здесь переваривается. Сходно протекает и развитие Plagiostomum girardi (Prolecithophora), но с тем, однако, отличием, что бластомеры зародыша слабо свя­заны друг с другом и сперва располагаются в массе желточных клеток, что напоминает дробление планарий (Bresslau, 1904).

К этому же типу в сущности относится и эмбриональное раз­витие Temnocephalida, изученное у Temnocephala fasciata (Haswell, 1909), Т. novae-zealandiae (Harrison, 1947) и Scutariella (=Caridi- nicola) indica (Fernando* 1934). У всех этих комменсальных турбел- лярий, близких к Neorhabdocoela, развитие протекает сходно. Желточные клетки вскоре сливаются в синцитий, а яйцо сначала испытывает полное, равномерное и беспорядочное дробление, а затем бластомеры дают зародышевую синцитиальную массу, которая отличается гомогенной и базофильной цитоплазмой. В ней рассеяны крупные и мелкие ядра (рис. 101, А).

Рис. 100. Paravortex gemellipara (Neorhabdocoela). Эм­бриональное развитие. (По: Ball, 1916).

А — один зародыш, окруженный желточной массой; В — яйцевая капсула с двумя несколько более старшими зародышами. ер — эпидермальные клетки на поверхности зародыша, та — макромеры, mi — микромеры, nv — желточные ядра в вителло- фагах, vit — вителлофаги, vrn — желточная масса.

Постепенно в зародышевом синцитии дифференцируются за­чатки мозга, глотки, кишечника, выделительного аппарата и половых органов (рис. 101, Б). Одновременно из зародышевого синцития выходят мелкие клетки, которые выползают на поверх­ность желточной синцитиальной массы и здесь дифференцируются в кожный эпителий, мышцы кожно-мускульного мешка и парен­химу. Желточная масса, таким образом, оказывается между стен­кой тела и кишечником и здесь резорбируется.

У Seriata вторичные приспособления к усвоению желтка до­стигли максимального развития. Большой интерес прёдставляет развитие Bothrioplana semperi (Proseriata), изученное Рейзингером (Reisinger, 1923, 1940), так как оно еще близко стоит к типу раз­вития, свойственному Prolecithophora и Neorhabdocoela. У Bothrio­plana при дроблении обособляется часть бластомеров в виде «блуждающих клеток», которые выходят на поверхность желточ­ной массы и здесь образуют провизорную оболочку. Под нею не­сколько позднее формируется дефинитивная эктодерма спинной

Рис. 101. Scutariella indica (Temnocephalida). Эмбриональное развитие. (По:

Fernando, 1934).

А — образование зародышевого синцития с макро- и микромерами, В —дифференциация зачатков органов зародыша. Ы — зародышевый синцитий, с —зачаток мозга, end — за­чаток кишки, ph — зачаток глотки, п — ядро желточного синцития.

стороны тела. Из остальных клеток зародыша развиваются все внутренние органы. Таким образом, у Bothrioplana, так же как у Mesostoma, Plagiostomum и Temnocephalida, желток обрастается частью эмбриональных клеток.

Недавно стало известно и развитие Monocelis fusca (Proseriata) благодаря интересным исследованиям Гиза и Акса (Giesa и. Ах, 1964; Giesa, 1966). У Monocelis, как у большинства Proseriata, в яйцевой капсуле, кроме яйца, содержится множество (несколько сотен) желточных клеток. Деление яйца носит еще явные черты спирального дробления, на которых нельзя не остановиться (рис. 102). Второе деление леотропно, как у Acoela, и приводит к образованию двух вегетативных макромеров и двух несколько меньших клеток, сдвинутых на анимальный полюс. Позднее, как у Polycladida, Macrostomida и у многих других турбеллярий, пер­вые четыре клетки ложатся в одной плоскости, составляя основной квартет макромеров. Первый квартет микромеров образуется при дексиотропном делении. Далее дробление утрачивает правиль­ность. Развивается целобластула, которая скоро уплощается до степени двуслойного диска.

В конце дробления вследствие резко неравномерного деления многих бластомеров появляется множество мелких абортивных клеток, которые выталкиваются из тела зародыша и частью дегене­рируют, а частью заползают в массу желточных клеток, где до времени пребывают в неактивном состоянии (рис. 103, А).

От тела зародыша отделяется сперва 8, затем через некоторое время еще 5 клеток, которые образуют провизорную эмбриональную оболочку (рис. 103, Б). Одни ее клетки, называемые бластопораль- ными, захватывают желточные и абортивные клетки и проталки­вают их внутрь под оболочку, где те и другие постепенно накапли-

Рис. 102. Monocelis fusca (Proseriata). Дробле­ние яйца. (По: Giesa, 1966).

А — 4-клеточная стадия, с анимального полюса (вто­рое деление леотропное, как при дуэтном дроблении),

В — 8-клеточная стадия, с анимального полюса.

ваются в большом количестве. Другие клетки оболочки — вител- лофаги — заглатывают и переваривают желточные клетки, и, наконец, третьи образуют большую часть оболочки, часть их покрывается ресничками, с помощью которых зародыш начинает вращаться внутри яйцевой капсулы.

Оболочка не участвует в формировании тела животного, кото­рое развивается из клеток эмбриона, или зародышевого диска, и вторично вошедших в его состав захваченных с желтком абор­тивных клеток. Зародышевый диск разрастается в промежутке между эмбриональной оболочкой и массой захваченных желточ­ных клеток и постепенно обрастает всю желточную массу, образуя спинную сторону червя.

Таким образом, у Monocelis fusca в отличие от Bothrioplana semperi в начале развития полного обрастания желтка не проис­ходит.

Сходным образом протекает развитие и у других Monocelididae (Сoelogyпорога, Archilopsis, по: Ах, 1961) и у Otomesostoma auditi- vum (Reisinger, 1955).

По развитию Tricladida опубликовано немало работ, причем первым исследователем эмбриологии планарий был И. И. Мечни­ков (Мечников, 18776,1883; Mattiesen, 1904; Stevens, 1904; Fulinski, 1914, 1916, 1938; Seilern-Aspang, 1956, 1957b, 1957c, 1958; Moigne, 1963; Melander, 1963; Koscielski, 1966).

Для всех трикладид очень характерно наличие нескольких яиц и громадного количества желточных клеток в яйцевом коконе. Крайний пример в этом отношении представляет Dendrocoelum lacteum — в коконе содержится 20—40 яиц и 80—90 тысяч жел­точных клеток. Все или большая часть яиц развиваются в моло­дых животных.

Рис. 103. Monocelis fusca (Proseriata). Эмбриональное развитие.

(По: Giesa, 1966).

А — выход из зародыша абортивных клеток; В — зародыш с эмбриональной оболочкой, «бластопоральными» клетками и вителлофагами. ап — анимальный полюс зародыша, аЬ — абортивные клетки, аЪс — вновь образующаяся абор­тивная клетка, Ъс — «бластопоральные» клетки, се — клетки зародыша, eh — эмбриональная оболочка, тз — ядра вителлофагов, plv — цитоплазма вителлофагов, vc — заглоченные желточные' клетки.

Дробление у трикладид полное и равномерное, но беспорядоч­ное, так как бластомеры с самого начала почти не связаны друг с другом (рис. 104, А, Б). Они лежат в желточном синцитии, обра­зующемся в начале развития из желточных клеток, прилегающих к яйцу. Этот синцитий с заключенными в нем бластомерами пред­ставляет собой единую физиологическую систему (Seilern-Aspang, 1958).

Часть бластомеров концентрируется в середине желточного синцития, другая расползается в разные стороны и, достигнув внешних границ синцития, образует сперва сетевидный, а позднее сплошной слой провизорной эктодермы (рис. 104, В, Г). Скопле­ние внутренних бластомеров, прилегающее в одном месте к про­визорной эктодерме, развивается в провизорные глотку и кишеч­ник. Глотка быстро достигает высокой гистологической дифферен­циации и характеризуется постоянством клеточного состава, что свидетельствует о значительной детерминированности всего раз­вития. На этой стадии зародыш характеризуется четырехлучевой

симметрией. Главная его ось совпадает с осью провизорной глотки и отвечает дорсо-вентральной оси будущего червя. Скоро прови­зорная глотка начинает заглатывать желточные клетки, окружаю­щие зародыш. Кишка переполняется ими, и весь зародыш сильно увеличивается в размерах. Далее между провизорной эктодермой и кишкой за счет размножения бластомеров, не принимавших

0X0

пет

Рис. 104. Эмбриональное развитие планарий (Tricladida). (Из : Beauchamp, 1961).

Ап В — стадии дробления Planaria torva, В — образование эмбриональ­ной глотки у Dendrocoelum lacteum, Г — эмбрион, наглотавшийся жел­точных клеток; Д — резорбция желточных клеток и образование эмб­риональной полоски, ес — провизорная эктодерма, ems — эмбриональ­ная полоска, in — провизорная кишка, пет — ядра зародыша, ph — провизорная глотка, vc — желточные клетки.

пока участия в развитии, формируется зародышевая полоска, об­ладающая с самого начала билатеральной симметрией (рис. 104, Д). В ней дифференцируются три клеточные группы бластемы, из которых постепенно развиваются все дефинитивные органы. Провизорные органы дегенерируют, т. е. имеет место настоящий некробиотический метаморфоз.

Как справедливо подчеркивает О. М. Иванова-Казас, скрытая личинка Tricladida во многом напоминает зародыш Proseriata. Заманчиво принять, что все провизорные органы личинки плана­рий гомологичны эмбриональной оболочке Monocelis, поскольку большая часть ее клеток, по-видимому, соответствует провизор­

ной эктодерме личинки. Гомологами провизорной глотки можно считать «бластопоральные клетки» у Monocelis, проталкивающие внутрь желточные элементы, а зачатком провизорной кишки — клетки-вителлофаги, способные к фагоцитозу. Однако все эти структуры у планарий состоят из большего количества клеток и функционируют несколько иначе.

Ранние стадии развития планарий подверглись еще большим вторичным изменениям, исчезли последние следы спирального дробления, еще очень полно представленные у Proseriata. Стадия бластулы выражена неясно. В общем, разумеется, развитие три­кладид гораздо более специализировано, чем просериат. Акс выводит тип развития Tricladida (Ах, 1961) непосредственно из такового Proseriata, но правильнее считать, что оба типа сформи­ровались в результате дивергентной эволюции от общего анце- стрального прототипа.

Подводя итоги, мы можем сказать, что у Neoophora явно наме­чается несколько основных тенденций в эволюции онтогенеза.

У одних форм, например у Prorhynchus из Lecithoepitheliata и у Paravortex из Neorhabdocoela, зародыш все время остается среди желточных клеток, которые тем или иным способом усваиваются всеми или только специально для этого предназначенными клет­ками. Зародыш прилегает к желтку своей спинной стороной, экто­дерма которой образуется в последнюю очередь.

У других турбеллярий, именно у Lecithoepitheliata (при не­которых условиях развития у Prorhynchus), у Prolecithophora (Plagiostomum), у ряда Neorhabdocoela (Mesostoma, Bothromeso- stoma), у части Proseriata (Bothrioplana), зародыш! занимает в желтке периферическое положение, будучи обращен спинной поверхностью к желтку, и постепенно обрастает его клетками эктодермы.

У многих Proseriata (Monocelis, Сoelogyпорога, Archilopsis) приспособления для усвоения желтка развиваются в более свое­образной форме. Зародыш занимает в общем то же положение, но образует особую провизорную эмбриональную оболочку, одни клетки которой заглатывают желток, другие переваривают его, тогда как третьи образуют провизорные покровы.

От сходного, но более примитивного типа онтогенеза, по-ви- димому, возникло некробиотическое развитие Tricladida с харак­терной «несвободной личинкой».

ФИЛОГЕНИЯ TURBELLARIA Archoophora

Подробный анализ организации и развития Turbellaria, осу­ществленный нами, позволяет сделать некоторые заключения о родственных связях между отрядами. Из этого анализа прежде

11. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

    161

Всего явствует, что Acoela представляют собой низшую группу среди Archoophora и что общий предок турбеллярий обладал аце- лоидным строением.

Acoela

Действительно, вся организация Acoela отличается глубокой примитивностью. Их внутренняя клеточная масса находится на уровне смешанной паренхимы с зачаточным тканеобразованием, как у самых примитивных многоклеточных (Trichoplax, Porifera). Эта паренхима с ее несовершенным разделением на перифериче­ский слой (потенциальную мезодерму) и центральную» пищевари­тельную часть (потенциальную энтодерму) чрезвычайно близка к первичному фагоцитобласту общих предков Metazoa. Среди турбеллярий мы находим все ступени обособления кишечника, причем начальные стадии этого филогенетического процесса свой­ственны Acoela, тогда как конечные стадии эпителизации кишки мы видим у Polycladida и у многих Macrostomida и Catenulida.

Покровы бескишечных турбеллярий отличаются следующими примитивными особенностями.

1. Слабое отграничение от паренхимы, что выражается в от­сутствии базальной мембраны и резкой границы между эпидерми­сом и паренхимой (примитивный кожный эпителий Oligochoerus erythrophthalmus, немертиновый эпителий Nemertodermatidae, по­груженный тип эпидермиса).

2. Присутствие эпителиально-мускульных элементов.

3. Образование различных органов кожного вооружения, которые в примитивных случаях отличаются своей множественной закладкой, неправильной локализацией и слабой дифференциа­цией, а при дальнейшей эволюции претерпевают резкую олиго­меризацию и, частью меняя функцию, переходят на службу по­ловому аппарату.

4. Первые этапы развития простых кожных сенсилл.

Бескишечным турбелляриям свойственны наиболее примитив­ные формы нервного аппарата.

1. Нервная система, целиком залегающая в толще эпидермиса в виде простого нервного плексуса, сравнимого с таковым у Cni- daria, иногда сочетающаяся с зачаточным эндоном.

2. Полупогруженная нервная система.

3. Целиком погрузившийся в паренхиму нервный ортогон, представленный различными ступенями дифференциации, вплоть до образования ортогонального мозга.

4. Большое количество одинаковых продольных нервных ство­лов ортогона (до 6 пар), которые у некоторых примитивных форм располагаются радиально, симметрично вокруг главной оси тела (D iopisthoporus).

5. Отсутствие или слабое развитие эндонального мозга.

Органы чувств также весьма примитивны. Особо следует под­черкнуть постоянное присутствие статоциста на переднем конце тела и развитие фронтального органа. Статоцист Nemertodermatidae отличается наличием не одного, а двух-трех и даже четырех лито- цитов (Sterrer, 1966), что скорее надо считать примитивной особен­ностью.

Очень примитивные отношения мы видим в половой системе.

1. Диффузно рассеянные в паренхиме, созревающие половые клетки, как мужские, так и женские (у некоторых форм), — осо­бенность, характерная для самых примитивных Metazoa и, кроме Acoela, свойственная только Xenoturbellida и Porifera. Появление у большинства Acoela локализованных зачатковых зон половых клеток представляло следующий шаг в эволюции полового аппа­рата. Это состояние напоминает случаи предпочтительной лока­лизации первичных половых клеток близ жгутиковых камер у губок.

2. Связанное с первой особенностью отсутствие tunica propria гонад и истинных половых протоков, как мужских, так и жен­ских.

3. Отсутствие у многих Acoela дополнительных женских половых органов и женского полового отверстия.

4. Большое разнообразие примитивных типов мужского сово­купительного органа, в частности таких его форм, которые, ве­роятно, гомологичны грушевидным железам и железистым шипам.

5. Наличие примитивных форм bursae seminales с кутикуляр- ным слоистым наконечником, напоминающих грушевидные органы.

К числу несомненно примитивных черт в организации Acoela относятся следующие.

1. Нестабилизированное в пределах отряда положение рта.

2. Отсутствие глотки у одних форм и слабое развитие pharynx simplex у большинства других.

3. Изначальное отсутствие протонефридиев.

Как мы видели, дуэтное дробление бескишечных турбеллярий относится к очень древним формам спирального дробления. Оно не более специализировано или вторично изменено, чем дробление Polycladida и Macrostomida.

Наконец, нельзя не отметить еще одну чрезвычайно характер­ную особенность Acoela. По сравнению со всеми другими отрядами они обладают наиболее неустойчивой пластичной организацией, обнаруживая необычайно широкий размах вариаций почти во всех важнейших морфологических признаках. Естественно эту особенность рассматривать как признак общей глубокой прими­тивности отряда.

Разумеется, Acoela не лишены и вторичных изменений органи­зации. К их числу прежде всего надо отнести некоторую гисто­логическую и физиологическую специализацию паренхимы. По­следняя лишь в редких случах сохраняет первоначальную способ­ность фагоцитобласта к исключительно внутриклеточному пище­варению. Лишь у немногих форм (Convoluta distorta и Oxyposthia praedator) главная доля в пищеварении принадлежит амебообраз­ным блуждающим фагоцитам. В большинстве случаев развивается особая лабильная форма пищеварительной паренхимы, внешне похожая на синцитиальное состояние. Пищеварение в ней, по-ви- димому, протекает не только в мелких пищеварительных вакуо­лях, но также и в более или менее обширных межклеточных лаку­нах и полостях.

Macrostomida

Macrostomida еще во многих отношениях близки к Acoela, а именно к семейству Convolutidae (Reisinger, 1933). Общие с по­следними признаки выражаются у них в простом строении покро­вов и кожно-мускульного мешка, в простом строении глотки — pharynx simplex и в общем характере полового аппарата, в част­ности в наличии у них двух раздельных половых отверстий — переднего женского и заднего мужского (впрочем, у некоторых форм — Acanthomacrostomum и др. — они могут быть вторично слиты). У макростомид имеется характерная семенная сумка, похожая на бурсу бескишечных турбеллярий (рис. 46). Яичники макростомид чрезвычайно сходны с таковыми Acoela. Мужской совокупительный орган макростомид, как у некоторых Acoela, построен по типу грушевидного органа. Характерно, что все эти признаки, общие лишь с Convolutidae, представляют собой самые примитивные особенности макростомид.

К прогрессивным чертам организации макростомид относятся следующие.

1. Стабилизация положения рта на переднем конце тела.

2. Простой эпителизованный кишечник с ресничным покровом и соответственно полостное пищеварение.

3. Значительная олигомеризация стволов нервного ортогона и концентрация нервного аппарата. От многочисленных продоль­ных нервных стволов у макростомид осталась лишь пара боковых. Прецеребральный отдел ортогона полностью исчез. От эндональ- ного мозга вперед отходят только чувствительные нервы.

4. Редукция статоциста.

5. Развитие парных протонефридиев, снабженных примитив­ными циртоцитами и открывающихся наружу парой вентральных пор.

Напротив, эмбриональное развитие по крайней мере части макростомид сохранило еще очень примитивные особенности. Спиральное дробление настолько еще не стабилизировано и не детерминировано, что одинаково легко может протекать как по дуэтному, так и по квартетному типу (рис. 93). Однако образование желточной оболочки у эмбрионов Macrostomum appendiculatum представляет собой несомненно вторичную особенность.

В общем Macrostomida вопреки мнению Акса (Ах, 1961, 1963а) далеки от прототипа турбеллярий. Только некоторые особенности мх эмбрионального развития могут быть использованы для ре­конструкции общего прототипа.

Macrostomida — это слепая филогенетическая ветвь' Archo- 'opkora, отделившаяся от ацелоидных предков, близких к совре­менным Convolutidae.

Gnathostomulida

Другой, близкий к Acoela, а следовательно, и к общему предку турбеллярий отряд представлен Gnathostomulida. По общему плану строения они мало чем отличаются от Acoela и Macrostomida. Очень примитивной их особенностью следует считать жгутиковый эпидермис, который резко отличает их от всех остальных турбел­лярий. Однако эпителиально-мускульные элементы в нем уже от­сутствуют. В числе других примитивных признаков нельзя не- упомянуть наличие, по меньшей мере у некоторых форм, интра- эпителиальной нервной системы и статоцистов в передней части тела и отсутствие протонефридиев (Riedl, 1969). Половая система гнатостомулид ничем в сущности не отличается от таковой у Acoe­la. Семенная бурса с наконечником в общем построена по типу грушевидного органа. Эмбриональное развитие — очень прими­тивное, гомоквадрантное, квартетное спиральное дробление (рис. 99).

К признакам ранней специализации и прогрессивного разви­тия у гнатостомулид несомненно относятся следующие.

1. Развитие челюстного аппарата в глотке простого типа.

2. Эпителизация кишечника.

£ 3. Дифференциация поперечнополосатой мускулатуры в кожно­мускульном мешке и в глотке. Впрочем, таксономическое значение этого признака невелико, поскольку поперечнополосатая муску­латура возникает очень легко и независимо в самых различных группах Metazoa, известна она в том числе и у некоторых Acoela (Westblad, 1945; Иванов, 1952а).

4. Своеобразная организация спермиев у части гнатостомулид.

Нет сомнений, что Gnathostomulida представляют весьма обо­собленную ветвь Archoophora, очень рано отделившуюся от первобыт­ных турбеллярий. Замечательная их особенность заключается в со­четании в их организации весьма примитивных признаков с чер­тами прогрессивного развития.

Catenulida

Обособленную группу Archoophora несомненно составляют и Catenulida. Главные примитивные их признаки заключаются в на­личии статоциста, простой глотки, ортогональной нервной системы и фолликулярных семенников. Сюда же, кроме того, надо отнести наличие у некоторых форм эпителиально-мускульных клеток и ацелоидного синцитиального кишечника.

К ярким специфическим вторичным особенностям принадле­жат эпителизованный ресничный кишечник (у большинства) и непарный медио-дорсальный протонефридий с задней или вентраль­ной порой, а также непарные гонады и дорсальное положение мужского полового отверстия. Специализированными также сле­дует считать циртоциты (у Stenostomum).

У катенулид, как известно, сильно развита способность к бес­полому размножению путем паратомии (этот способ размножения свойствен также некоторым Acoela и Macrostomida). В связи с этим у катенулид наблюдается тенденция к редукции полового аппа­рата, приводящая у Rhynchoscolex к исчезновению мужских по­ловых органов и к появлению партеногенеза (Reisinger, 1924; Marcus, 1945а; Ах, 1961, 1963а). Мы рассматриваем эти явления как вторичные изменения. Ближайшими родичами Catenulida среди Acoela предположительно считаются Nemertodermatidae (Steinbock, 1938).

Polycladida

В организации Polycladida сочетаются примитивные особен­ности с признаками высокого развития (Bresslau, 1928—1933). К первым относятся следующие.

1. Способность формировать множественные и неправильно рассеянные органы кожного вооружения и образование из них примитивных форм совокупительных и раздражающих органов мужского полового аппарата.

2. Сильное развитие нервного ортогона, состоящего из много­численных стволов.

3. Слабое развитие протонефридиев.

4. Сильно расчлененные гонады. Этот признак, правда, можно связывать и с значительным увеличением размеров тела и, следо­вательно, рассматривать его как вторичную особенность (Ах, 1961).

К признакам вторичным и частью носящим прогрессивный ха­рактер принадлежит ряд особенностей.

1. Сильное развитие глотки складчатого типа.

2. Эпителизованный кишечник с ресничным покровом и полост­ное пищеварение.

3. Высокий уровень дифференциации тканей, сильное разви­тие пограничных опорных мембран, в том числе базальной мемб­раны эпидермиса. Резкое обособление кожного эпителия.

4. Сильное развитие эндонального мозга, его сравнительно высокая архитектоника. Развитие соединительнотканной капсулы вокруг мозга. Дифференциация внекапсулярных ганглиев (globuli).

5. Отсутствие комплекса фронтальных желез.

6. Редукция во взрослом состоянии статоциста и фронтального органа.

7. Высокое по сравнению с другими Archoophora развитие ор­ганов чувств.

8. Более специализированное, чем у Macrostomida и, вероятно, у Gnathostomulida, квартетное спиральное дробление.

Некоторые признаки Polycladida явно коррелируются с боль­шими размерами тела, а именно сильное разветвление кишечника и усложнение ортогональной части нервной системы за счет раз­вития дополнительных нервных стволов, их разветвлений и ана­стомозов. К этой категории признаков относятся и значительное усиление и усложнение кожно-мускульного мешка.

Поликладиды занимают довольно обособленное положение среди низших турбеллярий. Их невозможно связать с какой-либо определенной группой Archoophora и остается предположить, что линия эволюции, ведущая к Polycladida, очень рано обособилась от древнего комплекса ацельных предков. Впрочем, по мнению Штейнбека (Steinbock, 1924), имеется ряд признаков в мужском совокупительном аппарате и в яичниках, сближающих Polycladida с семейством Hofsteniidae среди Acoela.

Neoophora

Что касается Neoophora, то это искусственное объединение от­рядов по одному признаку, а именно — по наличию желточников и соответственно — экзолецитальных яиц. Если бы удалось до­казать, что желточники возникли в процессе эволюции один раз, то это говорило бы в пользу монофилетической природы Neoophora и давало бы повод к пересмотру статута этой группы как «Stadien- gruppe».

Однако, как мы видели, намечаются по крайней мере две не­зависимые линии эволюции женской половой системы, приводящие к формированию желточников. Одна линия ведет от Acoela, именно от Hofsteniidae, к Lecithoepitheliata и, по мнению некоторых авто­ров, от примитивных представителей последних — к Neorhabdo­coela. Другая линия ведет от Acoela к примитивным Prolecitho- phora.

Lecithoepitheliata

К этому отряду, кроме Prorhynchidae, Gnosonesimidae, пер­воначально причисляли и Hofsteniidae. Первый представитель Hofsteniidae — Hofstenia atroviridis — был описан Боком (Воск, 1923) и отнесен им к отряду A lloeocoela. Штейнбек первый обратил внимание на принципиальное сходство Нofstenia с типичными Асое- 1а, а значительно позднее Папи (Papi, 1957) на основании сравни­тельного изучения Hofstenia и открытого им нового рода — Hof- steniola — перенес Hofsteniidae в отряд Acoela. Это было совер­шенно правильное решение. Действительно, Hofsteniidae имеют погруженный эпидермис с эпителиально-мускульными клетками, интраэпителиальную нервную систему, статоцист с зачаточным эндональным мозгом, фронтальные железы с фронтальным орга­ном, типичный ацелоидный пищеварительный синцитий, нерезко отграниченный от периферической паренхимы, диффузные семен­ники и яичники без оболочек и половых протоков. У Hofsteniidae отсутствуют дополнительные органы женского полового аппарата и женское половое отверстие, как у многих других Acoela. Бок рас­сматривал большинство этих признаков как вторичные упроще­ния и редукции, и за ним охотно следует Акс, но Штейнбек сразу правильно оценил их как чрезвычайно примитивные особенности, характерные для Acoela.

Оригинальными чертами Hofsteniidae следует считать переднее, почти терминальное положение рта, наличие большой мускули­стой трубчатой глотки — pharynx simplex — и особенно локали­зацию мужского полового отверстия спереди, неподалеку от ро­тового (рис. 35). Впрочем, первые две особенности встречаются и у других Acoela (например, у Proporidae).

Недавно детальное сравнение организации Hofsteniidae и Prorhynchidae, осуществленное Штейнбеком (Steinbock, 1966) и до­полненное затем Рейзингером (Reisinger, 1968), убедительно по­казало близость этих двух групп.

Они сходны прежде всего по плану строения, т. е. одинаковым расположением рта, глотки, кишечника, органов половой системы.

У Prorhynchidae рот терминальный и ведет в большую ротовую полость, которой нет еще у Hofsteniidae. Мужское половое отвер­стие у проринхид открывается в эту полость (рис. 33), а у гофсте- ниид рядом со ртом. Однако у наиболее примитивного представи­теля Lecithoepitheliata — Hofstenioplesia (=Prorhynchus) haswelli — ротовая полость еще совершенно зачаточная; несмотря на это, в нее уже впадает мужской половой аппарат.

Как мы видели выше, покровы Hofsteniidae и Prorhynchidae принадлежат к одному типу; у тех и других погруженный эпидер­мис с синцитиальной эпителиальной пластинкой сочетается с уд­военным кожно-мускульным мешком. У Hofstenioplesia, по многим признакам занимающей как бы промежуточное положение, по­кровы лишены еще базальной мембраны и обладают эпителиально­мускульными клетками (см. также стр. 34).

Глотка Prorhynchidae относится к одной из разновидностей мас­сивного типа (pharynx variabilis). Однако она настолько близка к простой трубчатой глотке Hofsteniidae, что ее происхождение от последней представляется очень правдоподобным (Steinbock, 1927, 1966; Reisinger, 1968). Свидетельством ее независимого про­исхождения от массивной глотки других форм служит и отсутствие настоящего глоточного кармана. В зачаточном состоянии глоточ­ный карман появляется у Hofstenioplesia', он едва развит у Pro­rhynchus alpinus и Geocentrophora sphyrocephala и только у Xeno­prorhynchus (высшего представителя Lecithoepitheliata) достигает заметного развития (Reisinger, 1968).

Кишечник Lecithoepitheliata обособлен и эпителизирован, но замечательно, что среди Acoela как раз у Hofsteniidae проявляются первые признаки оформления кишечника — Hofsteniola имеет уже кишечную полость, которая у видов Hofstenia приобретает более или менее постоянный характер.

Мужской совокупительный аппарат у гофстениид и проринхид сходен не только по положению среди других органов, но и в де­талях строения, и это сходство при всем желании невозможно объ­яснить конвергенцией. В обоих случаях в состав его входят и се­менной пузырек, и мешочек зернистого секрета, связанные с ко- пулятивным органом, направленным вперед и обладающим сти­летом из длинных хитиноидных палочек (кроме Geocentrophora, у которой простой стилет крючкообразен).

Имеются, разумеется, и серьезные различия в организации Hofsteniidae и Prorhynchidae, но они выражаются главным обра­зом в наличии у последних прогрессивных признаков и новообразо­ваний. Так, у них развиваются половые протоки и имеются до­полнительные органы женского полового аппарата, открываю­щиеся женским половым отверстием вентрально (рис. 33). У про­ринхид появились протонефридии и исчез статоцист. Естественно, прогрессивно развита и нервная система с органами чувств, до­стигающими у высших представителей Lecithoepitheliata, особенно у Xenoprorhynchus, высокой дифференциации (рис. 71). Интересно, что еще у Hofsteniidae, именно у Marcusiolatinga, развивается полу- погруженный нервный ортогон (рис. 61; Du Bois-Reymond Mar­cus, 1957).

Особенно интересны эволюционные изменения яичников у срав­ниваемых форм. Для Lecithoepitheliata характерно, что созреваю­щие в яичнике ооциты окружены фолликулярной оболочкой из желточных клеток (рис. 33, 82), причем яйца утратили способность вырабатывать желток, т. е. стали экзолецитальными, а фолликуляр­ные клетки, напротив, потеряли способность к развитию, но накап­ливают желток и выделяют вещество яйцевой капсулы. У Hof­steniidae яйца энтолецитальные и желточных клеток нет. Hof- steniola pardii не имеет еще лецитоэпителиальных оболочек (Papi, 1957), но у Hofstenia atroviridis молодые ооциты окружены питаю­щими клетками, частью заглатываемыми подрастающими ооцитами, частью образующими вокруг них фолликулярную оболочку. Жел­ток накапливается как в ооците, так и в фолликулярных клетках; последние выделяют яйцевую оболочку (Воск, 1923). Питающие клетки, поглощаемые ооцитами и представляющие собой абортив­ные яйца, 'широко распространены у Acoela; они описаны, напри­мер, у Proporus venenosus (Graff, 1891), у видов Haplodiscus (Bohmig, 1895), у Oxyposthia praedator (Иванов, 1952a).

Представители второго семейства лецитоэпителиат — виды Gno- sonesima — отличаются очень интересным строением яичников и по особенностям формирования яиц занимают промежуточное место между Hofsteniidae и Prorhynchidae. По наблюдениям Рей­зингера (Reisinger, 1926), у Gnosonesima antarctica ооциты образуют еще довольно много желтка, хотя в основном эта функция принад­лежит уже фолликулярным клеткам.Таким образом, у Hofsteniidae и низших Lecithoepitheliata хо­рошо прослеживается процесс превращения питающих клеток, или абортивных яиц, в настоящие желточные клетки.

Е уЭ

Р

Рис. 105. Эволюция женских гонад у Neoophora по теории «тетрамерного яичника». (Из: Hyman, 1951).

Л — гипотетическое анцестральное состояние тетрамерного яичника; Б — тетрамерный гермовителлярий Gnosonesima, состоящий из желточных фолликулов, окружающих ооциты; В — обычный тип гермовителляриев с овариальной и желточной областями; Г — пара яичников и пара желточников; Д — один яичник и пара желточников; Е — гермовителлярий Prorhynchidae', Ж, 3 —другие типы гермовителляриев. ger — гермарии, gp — гонопор, f — фолликул, ov —яичники, or — овариальная область гермовителлярия’ vit — шелточники, vr — желточная область гермовителлярия.

Виды Gnosonesima очень интересны и в другом отношении. Они обладают «тетрамерной» женской гонадой (рис. 83), принимае­мой Рейзингером и Бресслау за филогенетически исходное состоя­ние, из которого развились как непарный вытянутый яичник с зад­ней зародышевой зоной, свойственной Prorhynchidae, так и вс

еостальные типы гермовителляриев, гермариев и вителляриев тур­беллярий (рис. 105). Однако, так как низшим Prolecithophora свой­ствен совсем иной тип примитивной женской гонады, то, очевидно, теория «тетрамерного яичника» за пределами Lecithoepitheliata -неприложима.

В последнее время монофилетическое единство Lecithoepithe­liata оспаривается Карлингом (Karling, 1968). К этому отряду ныне относят только два семейства — Prorhynchidae и Gnosonesimi- dae — с совершенно различным строением глотки — первые об­ладают pharynx variabilis, вторые — ph. coniformis. Эти различия, по мнению Карлинга, настолько серьезны, что единое происхожде­ние отряда исключено. Lecithoepitheliata, по Карлингу, искусствен­ная группа.

Это заключение, однако, кажется нам преувеличенным. Не­смотря на все различия в строении глотки, оба семейства следует производить от общего предка, которого можно представить себе как очень примитивного представителя Lecithoepitheliata, очень близкого к Prorhynchidae. Эта форма могла обладать еще примитив­ной глоткой (pharynx simplex), из которой выводится глотка со­временных Prorhynchidae и от которой мог произойти, как пола­гает и сам Карлинг, и специализированный глоточный аппарат Gnosonesimidae. Вероятно, и «тетрамерные» яичники следует при­писать этому гипотетическому предку.

Prolecithophora и другие отряды

Как ни соблазнительно производить неоофорных турбеллярий от примитивных Lecithoepitheliata с «тетрамерными» яичниками, от этой концепции приходится отказаться из-за наличия среди Prolecithophora многих чрезвычайно примитивных форм с диффуз­ными гонадами и желточниками, по организации стоящих еще на уровне примитивных Archoophora (Karling, 1940). Среди этих форм особенного внимания заслуживают Prolecithoplana lutheri (под­отряд Combinata) и Plicastoma jenseni (подотряд Separata).

Prolecithoplana (семейство Cylindrostomidae) — небольшая (около 1.5 мм) морская турбеллярия, имеет антеро-дорсальную об­щую зачатковую зону гонад, как у многих Acoela; от нее берут на­чало не только мужские и женские половые клетки, но и желточные. Все эти клетки перемешаны и развиваются в паренхиме, не будучи объединены в семенники, яичники и желточники (рис. 106). Спер­мии пробираются через паренхиму к округлому семенному пу­зырьку, который открывается в совокупительный орган, состоя­щий только из маленького сферического мешочка зернистого сек­рета. Яйца и желточные клетки ползут сквозь паренхиму к желе­зистому общему женскому протоку (ductus communis). Общее по­ловое отверстие открывается во влагалище (карман) глотки, как у всех Combinata. Ротовое отверстие на переднем конце тела. Эпи­дермис Prolecithoplana представлен погруженным эпителием; рес­

ничная глотка складчатого типа ведет в мешковидную кишку, лишенную еще tunica propria; мозг плохо отграничен от парен­химы; от него отходят четыре пары продольных нервных стволов; хорошо развиты фронтальные железы.

Plicastoma jenseni, тоже небольшая (до 1 мм) морская турбел- лярия, обнаруженная у берегов Гренландии, была описана Рей­зингером под родовым названием Proporoplana (Reisinger, 1934— 1935). Так как все изученные Рей­зингером особи были лишены жел­точных клеток, то он отнес ее к Archoophora, выделив в особый отряд, получивший позднее назва­ние Proplicastomata. Рейзингер пи­сал, что Proporoplana по органи­зации настолько еще близка к Acoela, что только такие прогрес­сивные черты, как наличие склад­чатой глотки, обособление кишеч­ника от паренхимы и крупный эндональный мозг заставляют его выделять эту форму в самостоя­тельный отряд.

Недавно Карлинг изучил особи этой турбеллярии, собранные Вест- бладом у побережья Исландии, и обнаружил, что в половозре-

Рис. 106. Prolecithoplana lutheri (Prole­cithophora)i. Схема организации, вид слева. (По: Karling, 1940).

at — половой антрум, с — мозг, gf — фрон­тальные железы, in — кишка, о. — ротовое отверстие, od — общий женский проток, oes — пищевод, оо — ооциты, pg — половое отверстие, ph, — глотка, sp — сперматоциты, vc — желточные клетки, vg — пузырек зер! нистого секрета, vs — семенной пузырек.

лом состоянии они обладают желточными клетками, которые образуются с некоторым «запозданием», что нередко бывает среди Prolecithophora (Brandtner, 1934), и, судя по основным признакам, относятся к Prolecithophora Separata, именно к роду Plicastoma из семейства Plagiostomidae. Отряд Proplicastomata, таким образом, перестал существовать, а значение Plicastoma jenseni как «про­межуточного звена» между низшими Archoophora и Prolecithophora значительно возросло.

Рейзингер отметил следующие черты строения Plicastoma jen- seni, общие с Acoela.

1. Примитивный погруженный эпидермис с эпителиально­мускульными клетками.

3. Ацелоидное строение кишечника — отсутствие tunica prop­ria, синцитиальная структура стенок кишки, пищеварение, про­текающее исключительно в пищеварительных вакуолях.

4. Сильное развитие фронтальных желез и фронтального ор­гана.

5. Отсутствие протонефридиев.

6. Ацелоидная половая система — яичник с парными зачат­ковыми зонами, без оболочки, яйцевода и дополнительных женских органов; отсутствие женского полового отверстия; диффузный семенник без семяпровода; мужской совокупительный орган в виде невооруженного пениса на заднем конце тела, открывающийся в терминальный мужской антрум.

7. Типичный нервный ортогон, состоящий из трех пар про­дольных стволов, залегающих еще в толще эпидермиса.

К прогрессивным особенностям Plicastoma jenseni принадле­жат упомянутые выше pharynx plicatus, очень крупный эндональ- ный мозг и обособленность кишки, которая к тому же имеет уже постоянную полость.

Итак, Prolecithoplana и Plicastoma служат хорошими моделями, поясняющими, каким образом совершался эволюционный переход от древних ацелоидных форм к Prolecithophora, которых Карлинг (Karling, 1940) вполне резонно считает центральной группой среди Neoophora. Оба подотряда Prolecithophora — Combinata и Se­parata — произошли, по его мнению, от общих Prolecithoplana-об­разных предков. От них же, по-видимому, возникли Seriata и примитивные Neorhabdocoela. Эволюция гонад в этих филоге­нетических линиях иллюстрируется Карлингом на целом ряде мо­дельных примеров, представление о которых дает его схема (см. рис. 107). Кроме двух форм, рассмотренных нами выше, диф­фузными половыми железами обладают Plicastoma norvegicum (рис. 107, Г) и Plagiostomum torquatum (рис. 107, Д). Но уже среди Combinata появляются формы с компактными семенниками и гер- мовителляриями — Enterostomula из Cylindrostomidae, Мопо- ophorum (рис. 107, Е) и Pseudostomum (рис. 107, Ж) из Pseudostomi- dae — и даже с компактными гермариями и вителляриями, на­пример Pseudostomum quadrioculatum и Hypotrichinidae (рис. 107,

3. ; эти формы по половой системе уже сходны с Neorhabdocoela.

Среди рабдоцелид самые примитивные формы, по мнению Карлинга, следует искать в занимающем центральное положение подотряде Typhloplanoida, именно в семействе Solenopharyngidae. Некоторые его представители, например Autopharynx vaginatus, по ряду признаков близки к Cylindrostomidae из Prolecithophora Combinata. Это мнение оспаривается Аксом, который думает, что Typhloplanoida скорее всего имели общих предков с Proseriata (Ах, 1961, 1963а). От Typhloplanoida одна ранняя боковая ветвь ведет к подотряду Dalyellioida\ от последних, вероятно, произошли комменсальные Temnocephalida (Karling, 1956с; Boettger, 1957) и Udonellida (Иванов, 19526). Подотряд хоботковых турбеллярийРис. 107. Схема происхождения и эволюции различных типов гонад. (По: Karling, 1940, с незначительными изменениями).

А — исходная единая дорсо-ростральная мужская и женская половая зачатковая зона; В — раздельные мужская и женская половые зачатковые зоны; В — тип Prolecithoplana lutheri, единая дорсо-ростральная зачатковая зона спермиев, яиц и желточных клетон; Г — тип Plicastoma norvegicum, наиболее примитивный тип среди Plagiostomidae (Рго- lecithopkora Separata) со сравнительно дорсальными зачатковыми зонами спермиев и яиц и с вытянутыми вдоль тела желточниками; Д — тип Plagiostomum torquatum — более раз­витый тип среди Plagiostomidae со сравнительно вентральными зачатковыми зонами се­менников и яичников; Е — тип Enterostomula и Monoophorum (Cylindrostomidae из Pro­lecithophora Combinata), раздельные, снабженные оболочкой семенники и гермовителлярии, овариальная область еще непарна и лежит медио-дорсально; Ж — тип Pseudostomum hlostermanni (Cylindrostomidae) с парными, периферически лежащими (вентральными) вытянутыми овариальными областями гермовителляриев; 3 — тип Hypotrichina tergestina и Pseudostomum quadrioculatum (Hypotrichinidae и Cylindrostomidae из Prolecithophora Combinata) и многих Neorhabdocoela с проксимально отчлененными гермариями; И — тип многих Neorhabdocoela с полностью самостоятельными гермариями и вителляриями; К —■ тип Scleuraulophorus cephalatus (Cylindrostomidae) с овариальными областями в зад­них участках гермовителляриев.

(Kalyptorhynchia) — специализированная в некоторых отношениях группа, стоящая довольно изолированно; ее сближают с Typh­loplanoida (Graff, 1904—1908; Bresslau, 1928—1933).

Классы паразитических плоских червей.

Рис. 108. Филогенетические отношения между отрядами и подотрядами турбеллярий. (Ориг.).

Porifera — -ГТ

Phagocytella

Что касается Seriata, то подотряд Proseriata содержит много примитивных форм, которые, вероятно, были филогенетическими предшественниками Tricladida (Ах, 1961, 1963а).

Филогенетические взаимоотношения между отрядами и неко­торыми подотрядами турбеллярий показывает схема на рис. 108.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП, ИЛИ ПРОТОТИП, TURBELLARIA

Весь фактический материал, рассмотренный нами выше, по­зволяет сделать попытку реконструировать общий план строения прототипа всех турбеллярий. Мы уже знаем, что ближе всего к об­щему предку ресничных червей стоят современные бескишечные турбеллярии. Однако среди Acoela есть немало вторично изменен­ных в том или ином отношении форм. Так, например, текучее син­цитиальное состояние пищеварительной паренхимы, как и резкое ее обособление от периферического слоя паренхимы у многих ви

­

дов, следует рассматривать как вторичную специализацию. То же относится и к переднему и, по-видимому, даже к вентраль­ному положению рта, а так­же и к сильному развитию трубчатой глотки у неко­торых форм.

По нашему мнению, прототип Turbellaria, ко­торый, вероятно, был и общим предком других низших Protostomia, дол­жен быть’наделен следую­щими чертами ^организа- ции.

1. Чисто клеточным строением, т. е. [отсутст­вием вторичных синци­тиальных структур.

2. Жгутиковым эпи­дермисом, нерезко отгра­ниченным от паренхимы, без базальной мембраны.

3. Кожно-мускульным мешком, состоящим из миофибрилл эпителиаль­но-мускульных клеток.

4. Массой разнород­ных внутренних клеток, обладающей свойствами смешанной паренхимы, с блуждающими амебообраз­ными пищеварительными

Рис. 109. Реконструкция про­тотипа Turbellaria. (Ориг.).

al — пшца, ср — клетки паренхимы, dvm — дорсо-вентральное мускуль­ное волокно, ер — эпидермис, / — жгуты, gep — кожная железа,

gf — фронтальные железы , гт — интраэпителиальные миофибриллы, п — нервный плексус, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, oog — оогонии, ph с — пищеварительные клетки, pst — пора статоциста, sp — спермин, spg — сперматого- нии, st — статоцист, stl — лито- ЦИтЫ.

клетками — фагоцитами, играющими основную роль в пищева­рении.

5. Простым ротовым отверстие^ на заднем конце тела, лишен­ным глотки.Лежащей в толще эпидермиса нервной системой в виде нерв­ного плексуса.

6. Комплексом фронтальных желез.

7. Наличием статоциста с несколькими литоцитами на перед­нем конце тела.

8. Наличием фронтального органа.

9. Отсутствием протонефридиев.

10. Диффузным гермафродитным половым зачатком.

11. Диффузно рассеянными в паренхиме развивающимися мужскими и женскими половыми клетками. Отсутствием оболочек гонад и половых протоков.

12. Отсутствием мужского копулятивното аппарата.

13. Отсутствием женских дополнительных половых органов и женского полового отверстия.

14. Выведением зрелых оплодотворенных яиц наружу через ротовое отверстие или через разрывы стенки тела.

15. Наружным оплодотворением.

16. Примитивным, недетерминированным спиральным дробле­нием яйца дуэтного или квартетного типа.

Общий план строения этого гипотетического организма изо­бражен в сагиттальном разрезе на рис. 109.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ TURBELLARIA И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ

Представления различных авторов о происхождении турбелля­рий сильно расходятся (см. таблицу). Из них прежде всего следует отбросить гипотезу целлюляризации, или полиэнергидную тео­рию (Steinbock, 1937, 1952, 1958; Hadzi, 1944, 1958, 1963; Hanson, 1958, 1963).

Эта концепция, по которой примитивные турбеллярии берут начало от многоядерных инфузорий, явно не подтверждается фак­тами; она подверглась серьезной критике со стороны Ремане, Иегерстена, Акса и Гайман (Remane, 1958, 1963; J&gersten, 1959; Ах, 1961; Hyman, 1964) и недавно подробно проанализирована

А. В. Ивановым (1968).

Все остальные гипотезы делятся на две основные группы. К од­ной относятся концепции, рассматривающие турбеллярий как де­градированных потомков целомических сегментированных живот­ных. Гипотезы другой группы считают ресничных червей низшим классом Bilateria, произошедшим от еще более примитивных Metazoa и давшим начало многим таксонам Protostomia.

12. А. В. Иванов и Ю. В. Мамк^ед

    177

Классификация гипотез происхождения Turbellaria

1. Турбеллярии произошли от многоядерных инфузорий путем целлюляризации.

Полиэнергидная теория (Steinbock, 1937, 1952, 1958; HadZi, 1944, 1958, 1963; Han­son, 1958).

Турбеллярий произошли от трохофо- рообразных личинок олигомерных си­дячих Coelomata.

2. Турбеллярии произошли от многоклеточных животных.

А. Предками турбеллярий были метамер- ные Coelomata. (Теории ре­грессивной эволюции тур­беллярий).

Б. Предками турбеллярий были прими­тивные Meta- zoa. (Теории прогрессивной эволюции тур­беллярий).

Архицеломатная теория (Alvarado, 1955, 1956, 1959).

1. Турбеллярии произошли от полимер­ных аннелид.

Аннелидная «теория (Van Beneden, 1891; Заленский, 1907; Lameer'e, 1910—1911, 1931; Boas, 1917; Naef, 1931; Brien, 1961, 1969).

2. Турбеллярии произошли от олигомер­ных Coelomata.

Теория Spiralia (Heider, 1914; Remane, 1951, 1954, 1959; Marcus, 1958; JSgersten, 1959; Ax, 1960, 1961; Slewing, 1969).

1. Турбеллярии произошли от Ctenophora.

Ктенофорная теория (Lang, 1884; Wilhel- mi, 1913; Догель, 1954).

2. Турбеллярии произошли от гипотети­ческого Protrochozoon.

Трохофорная теория (Hatschefe, 1888).

3. Турбеллярии произошли от гастрееоб- разных Coelenterata.

Гастреадная теория (Karling, 1940; Лива­нов, 1945, 1955; Федотов, 1966).

4. Турбеллярии произошли от плануло- образных предков.

Планулоидная теория (Graff, 1891, 1904; Беклемишев, 1937, 1944, 1952; Hvman, 1951; Hand, 1963).

5. Турбеллярии произошли от неотени- ческих планул Cnidaria.

Планулоидная теория Беклемишева (Бек­лемишев, 19636, 1964).

6. Турбеллярии произошли от фагоцител- лообразных предков Metazoa.

Ацельная теория Мечникова (Мечников, 1886; Иванов, 1968; Salvini-Plawen, 1969; Godreanu, 1970)

.

Общая характеристика гипотез происхождения турбеллярий от Coelomata

Остановимся сперва на гипотезах первой группы. Основаниями для них служат следующие предположения и соображения.

От Plathelminthes, как от животных с внутренним оплодотво­рением и гермафродитной половой системой, нельзя вывести осталь­ных Bilateria с их наружным оплодотворением и раздельно­полостью, тогда как обратный переход вполне возможен

1. .Паренхима турбеллярий представляет собой редуцирован­ный и дезинтегрированный гомолог целома анцестральных ме- тамерных Coelomata, так как оба образования в онтогенезе разви­ваются из гомологичных первичных мезобластов (потомков бласто­мера 4 d).

2. Следовательно, первичными Bilateria могли быть только целомические метамерные животные с трубчатым кишечником, заканчивающимся анусом. От них произошли Plathelmlnthes и дру­гие амерные черви, претерпев редукцию целома, исчезновение метамерии и другие значительные упрощения организации.

Объяснить происхождение первобытных целомических Bila­teria — Procoelomata — непосредственно от низших Metazoa пы­тались многие авторы. Седжвик (Sedgwick', 1884) первый создал цикломерную энтероцельную теорию, по которой аннелиды вы­водятся непосредственно из организации кораллового полипа, перешедшего к ползанию на ротовой поверхности тела. Э. Ван Бенеден (Van Beneden, 1891) развил эту идею; в качестве предка аннелид он избрал обитающих в грунте Ceriantharia с их единствен­ной зоной роста мезентериальных перегородок — между гастраль­ными камерами, которую он сравнил с задней зоной роста сегмен­тов у Polychaeta. Ему последовали Ламер (Lameere, 1910—1911, 1915—1916, 1931) и Бриан (Brien, 1961, 1969). Сходную концеп­цию — теорию Кораллулы — разработал Ремане (Remane, 1950). Наконец, Иегерстен (Jagersten, 1955) предложил выводить Pro­coelomata от несколько усложненной Билатерогастреи, предпо­лагаемого им гипотетического предка всех Metazoa.

Все эти гипотезы принимают энтероцельное происхождение це­лома и все (кроме теории Билатерогастреи) выводят сегментацию из цикломерии Anthozoa. Кроме того, обычно их связывают с приз­нанием теории Гастреи Геккеля, хотя непременная логическая связь с последней отсутствует.

Перечисленные аргументы в пользу первичности Coelomata чрезвычайно серьезны и требуют самого внимательного рассмо­трения.

(Действительно, среди современных турбеллярий мы не имеем форм с наружным оплодотворением, если не считать за турбелля- рию Xenoturbella bocki. Однако, как отмечалось выше, выделение Xenoturbellida в качестве особого класса Plathelminthes носит ус­ловный характер. Xenoturbella во всяком случае остается формой, еще очень близкой к Acoela и к первобытным ацелоидным турбел- ляриям. Она обладает наружным оплодотворением и полностью лишена совокупительных органов. Спермии у Xenoturbella имеют еще характер обычных сперматозоидов с головкой, шейкой и хво­стовым жгутом. Очевидно, все эти черты первичны и свидетельст­вуют о том, что общие предки Turbellaria и Xenoturbella отклады­вали яйца в воду, где они и оплодотворялись.

Кроме того, мы видели (стр. 120), что средипримитивных турбел­лярий распространены весьма несовершенные формы спаривания, свидетельствующие о том, что внутреннее оплодотворение и копу­ляция действительно сформировались уже в пределах класса рес­ничных червей.

Таким образом, видимо, ничто не препятствует выведению била­теральных беспозвоночных с наружным оплодотворением от вы­мерших, очень примитивных общих предков Turbellaria и Хепо- turbellida. Выведение же Turbellaria (и других амерных Bilateria) из сегментированных Coelomata наталкивается на непреодолимые препятствия. Главное из них — невозможность объяснить ацелию бескишечных турбеллярий вторичным упрощением. Не говоря о том, что для этого нельзя привести никаких экологических обо­снований, оно не подтверждается ни сравнительно-анатомическими, ни эмбриологическими фактами. Напротив, последние, как мы могли неоднократно убедиться, заставляют рассматривать всю паренхиму Acoela как фагоцитобласт, гомологичный таковому общих предков Metazoa,

Что касается предполагаемой редукции целома, то это допуще­ние не подтверждается эмбриональным развитием турбеллярий. Спиральное дробление Archoophora значительно примитивнее та­кового аннелид по ряду признаков (см. стр. 148—152). С известными нам фактами гораздо лучше согласуется предположение, что пер­вичные мезобласты у примитивных форм способны давать только элементы паренхимы (энтомезенхиму) и лишь у высших Spiralia стали источником для формирования целома. В процессе эволю­ции первоначально однородный фагоцитобласт с исключительно внутриклеточным пищеварением сперва разделился на две об­ласти — опорную периферическую и пищеварительную централь­ную. Затем и та и другая эпителизировались, хотя и не одновре­менно. Сначала центральная часть фагоцитобласта образовала эпителиальный кишечник (энтодерму), затем опорная паренхима дифференцировалась в виде целома. Приведенные в данной работе морфологические факты и отношения вряд ли допускают какое- либо иное толкование.

Рассмотрим, однако, особенности отдельных гипотез регрессив­ной эволюции Plathelminthes.

Архицеломатная теория Альварадо

Филогенетические концепции Альварадо, в частности его тол­кование природы Plathelminthes, были опубликованы в пятидеся­тых годах (Alvarado, 1955, 1956, 1959) и остались малоизвестными.¹

Исходя из гипотезы Гастреи, Альварадо приходит к представ­лению о первично целомической природе Bilateria. Вслед за Ре­мане он производит их от четырехлучевых Anthozoa через гипо­тетического Procoelomon, причем считает энтероцельный модус образования целома первичным. За исходные формы Bilateria онПринимает гипотетические организмы, сходные с личинками со­временных Deuterostomia. От Procoelomon через личинкообразную Doliolaria Альварадо производит Echinodermata, а через Тогпа-

Т / Bet

Scaphopoda

Pelecypoda

Polychaeta

. pogoriophora Pterohranchia

Enteropneusta

Sipimculidea

Praerbipidoglossum

Trocbozoon-

Kamptozoa

fphylactolaemata

' Qymnolaemata Graptolitha

,Phoronidea

Brachiopoda

Echivodermata

/

/

VerteBrata

Pvocbovdata

QctodracMa

TetraBranchiata j jffaflracAiar Cestoda Nematoda

. \Acanthocepbala JTrematoda \ Nmatomorha

Siphonopoda J \ у

Gastropoda TurSellaria ^^otatoria^

polyplacophora J Hirudinea j Kinorhyncha

^ЫеТгаУ OUgochaeta U-Priapulidea

/Nemertinea / \ r Artbropoda

Doliolaria

Tornaria

Procoelomon

Рис. 110. Филогенетические отношения между группами Metazoa по Альварадо (Alvarado, 1955).

ria — остальных вторичноротых. От второго ствола берет на­чало боковая ветвь, ведущая к Vertebrata. Продуктом дальнейшей эволюции Deuterostomia Альварадо считает совокупность олиго­мерных сидячих форм — Bryozoa, Phoronidea, Kamptozoa и Po

­gonophora. Их общие предки, по его мнению, обладали склонностью к развитию спирального дробления и имели трохофорообразную личинку, а также испытали редукцию первичного энтероцельного целома. От этих гипотетических предков четырех упомянутых групп,¹которых Альварадо характеризует как филогенетическую стадиюTrochozoon, произошли три большие ветви: Mollusca, Plathelminthes и ветвь, ведущая к полимерным аннелидам и члени­стоногим и к конечной регрессивной линии эволюции, приводящей к Nemathelminthes. Plathelminthes также представляют собой ре­грессивный ряд от Nemertini к Turbellaria — затем к Trematoda и Cestoda.

Представление об этом очень оригинальном, но чрезвычайно сложном филогенетическом древе может дать его схематическое изображение (рис. 110). Из него видно, какой запутанный и, оче­видно, недостаточно оправданный филогенетический путь пред­полагается для плоских червей — он пролегает через последова­тельные стадии: Anthozoa ■— Procoelomon—Tornaria—Hemichor-

data—Archicoelomata— Trochozoon—немертинообразные формы—

Turbellaria. В построениях Альварадо несомненно много материала для критики, но мы лишь отметим, что намеченная им филогенети­ческая линия, приводящая в конце концов к Plathelminthes, пред­ставляется нам неприемлемой.

Теория Spiralia ² Ремане

Теория Spiralia (Spiralier-Theorie) несомненно связана с иде­ями Э. Ван Бенедена, В. В. Заленского, К. Н. Давыдова, Ж. Бо­аса, А. Нэфа и А. Ламера, которые в той или иной форме призна­вали родство между аннелидами и турбелляриями и первых счи­тали предками вторых. В. В. Заленский (1907) и Ламер (Lameere, 1910—1911, 1931) производили турбеллярий от пиявок, Боас (Boas, 1917) и Нэф (Naef, 1931) — от немертин, которых они в свою оче­редь считали потомками аннелид.

Развивая идеи В. В. Заленского, К. Н. Давыдов определял пло­ских червей как формы паренхиматозные и бесполостные, «имев­шие целом, но утратившие его» (Давыдов, 1914, стр. 199). Сход­ные мысли одновременно с К. Н. Давыдовым высказал и Гейдер (Heider, 1914), а позднее они легли в основу теории Spiralia, развиваемой рядом выдающихся зоологов нашего времени (Re­mane, 1950, 1954, 1958, 1959; Ulrich, 1950, 1951; Marcus, 1958;

Jflgersten, 1959; Ax, I960, 1961, 1963a; Brien, 1961, 1969), которые пытаются найти в онтогенезе и в организации ресничных червей следы их происхождения от целомических сегментированных пред­ков. Эти последние мыслятся как формы, стоящие гораздо ниже современных аннелид и обладающие еще тремя первичными сег­ментами — архимерами. Предполагается, что предки турбеллярий претерпели глубокие упрощения организации.

Сущность этого учения очень обстоятельно и последовательно изложена Аксом в его статье, посвященной эволюции и происхож­дению турбеллярий (Ах, 1961), и мы лучше всего поступим, если последуем за ним, расчленив его аргументацию на отдельные пункты. Итак, основы теории покоятся на следующих положениях.

1. Turbellaria несомненно принадлежат к Spiralia. Это дока­зывается тем фактом, что первичное для турбеллярий «спираль­ное квартетное — Ы — дробление» Polycladida полностью сходно с таковым других членов этой большой группы животных.

2. Spiralia представляют собой совокупность родственных групп, расположенных на линии развития Protostomia выше от- хождения от нее ветви Tentaculata (см. рис. 111).

3. Следовательно, какие бы то ни было предположения о пря­мой связи турбеллярий с Protozoa или с Coelenterata излишни.

4. Теория Spiralia предусматривает целый ряд изменений в ор­ганизации, приведших к прототипу Turbellaria. Эти изменения были следующими:

1. редукция целомических полостей, или, точнее, утрата блас­томером Ы потенции к образованию эпителиальных мешков между эктодермой и энтодермой и разрастание за его счет диффузной па­ренхимы;

2. связанная с этим утрата кровеносной системы;

3. редукция задней кишки и ануса;

4. переход от наружного к внутреннему оплодотворению;

5. замена раздельнополого состояния гермафродитным.¹

Г/ Для доказательства этих предположений приводятся аналогии и «модельные случаи», почерпнутые из других групп животных.

1. Редукция целома и его частичное превращение в парен­химатозную ткань находит себе параллели у различных Coelomata,

а именно — у Mollusca, Hirudinea, Myzostomida и Enteropneusta.

2. Исчезновение кровеносной системы происходит также у Аг- thropoda (Copepoda, Ostracoda, Acari) и, кроме того, у Hirudinea.

3. У различных животных известны многочисленные случаи утраты задней кишки и ануса (Marcus, 1934; Remane, 1951). Поэтому, утверждает Акс, можно допустить аналогичный процесс и при становлении морфологического типа Turbellaria, даже не­

4. зависимо от того, верна ли или нет теория Ремане о превращении задней кишки целомических предков турбеллярий в бурсальный орган (бурса + ее стебелек), вошедший в состав женского поло­вого ^аппарата.

Articulata

Mollvsca

Дейтомерная исходная форма

Nemertini

ТигвеЫагьа

Превращение зачатт целома 6 мезенхиму. Редукция кробеносной с-мы, задней кишки и ануса.

Protostomia

/Червеобразный организй с целомом, и спиральным *кбартетным-^й-дроВлениеи^

Procoelomctta про-мезо- и метацели

Ступень Goelenterata

Рис. 111. Филогенетиче&кие отношения между основными груп­пами Coelomata по теории Spiralia Ремане. (По: Ах, 1961).

Рассмотрим эти положения теории Spiralia.

Первое утверждение о принадлежности Plathelminthes к Spi­ralia ни у кого не вызывает сомнений. Однако из него никак не вытекает, что филогенетические построения рассматриваемой теории верны. Мы тоже признаем единство Spiralia, но считаем, что филогенетическое развитие спирального дробления шл

о

не от аннелидйого Варианта tc поликладйдному и адельыому, а в обратном направлении.

Второе утверждение представляет собой очень краткое опре­деление положения Spiralia на генеалогическом древе Metazoa, предложенном Ремане, и носит догматический характер, так как не содержит никаких доказательств.

В третьем пункте предлагается признать отсутствие фило­генетических связей турбеллярий с простейшими и низшими Metazoa как логический вывод из предыдущего утверждения, уже признанного нами неубедительным.

Четвертый пункт представляет собой основное содержание тео­рии Spiralia — объяснение эволюционных процессов становления турбеллярий. Поэтому чрезвычайно важно убедиться, насколько предполагаемые изменения организации подтверждаются тем сравнительно-морфологическим и эмбриологическим материалом, который дает изучение турбеллярий. Если ресничные черви дей­ствительно произошли от сегментированных предков, обладавших кровеносной системой и задней кишкой с анусом, а также энтеро- цельным целомом (как это вытекает из существа теории Корал- лулы), то в организации низших турбеллярий должны остаться хоть какие-нибудь следы прежнего плана строения. В действи­тельности же такие свидетельства отсутствуют.' Проктодеальная теория Ремане (Remane, 1951), рассматривающая семенную бурсу турбеллярий как остаток задней кишки, опровергается рядом авторов, в том числе самими сторонниками теории Spira­lia (Bock, 1927; Meixner, 1938, 1943; Marcus, 1946; Karling, 1958; Ax, 1961). Фундаментальное сходство спирального дробления у турбеллярий и аннелид, как мы уже убедились, не таково, чтобы служить доказательством предполагаемой редукции целома.

Что касается ссылок на аналогии, то, разумеется, одного этого явно недостаточно для обоснования столь серьезных вы­водов, тем более что многие приведенные примеры вряд ли удо­влетворяют всем требованиям, предъявляемым к хорошим «мо­дельным случаям».

Так, редукция целома и частичное замещение его соединитель­ной тканью у Mollusca, Hirudinea, Myzostomida и Enteropneusta не совсем то, что предполагает теория Spiralia, так как не свя­зана с общей деградацией организма. У моллюсков, которые, вероятно, произошли от олигомерных аннелид с ларвальными сегментами (дейтомерами, по терминологии Ремане), с самого начала не было сегментированного целома (ср. с Neopilina), а в дальнейшем происходило лишь сокращение целомических полостей, но не полная их редукция. У предков Myzostomida, которые тоже относятся к олигомерным формам с ларвальными сегментами, также трудно предположить наличие сегментирован­ного целома, а у самих мизостомид целомические полости хорошо развиты, хотя и сильно расчленены (Федотов, 1915, 1937). У Hi­rudinea и Enteropneusta, несмотря на частичную редукцию цело­мических пространств, полностью сохраняется план строения сег­ментированных животных. Кроме того, у рассматриваемых групп никакой связи между сокращением целомических полостей и со­стоянием кровеносной системы нет. Последняя не редуцируется, за исключением Hirudinea, у которых, как известно, происходит физиологическая субституция исчезающей кровеносной системы своеобразно развивающимся целомом; это совсем не то, что пред­полагает теория Spiralia.

Аналогию с исчезновением кровеносных сосудов у Copepoda, Ostracoda и Acari также нельзя признать удачной, так как во всех этих случаях речь идет о редукции незамкнутой кровенос­ной системы членистоногих, которая в известном смысле несрав­нима с замкнутым сосудистым аппаратом Coelomata, полностью отделенным от целома. Кровеносная система Arthropoda, как из­вестно, отличается неполным развитием сосудов и включением полости тела — миксоцеля — в систему кровообращения. В этой ситуации при уменьшении размеров тела, естественно, легко происходит дальнейшее сокращение кровеносных сосудов вплоть до полного их исчезновения, но общая система кровообращения, поскольку в ней участвует полость тела, сохраняется. У аннелид уменьшение размеров тела никогда не приводит к заметной ре­дукции кровеносных сосудов. Далее, у членистоногих незамк- нутость кровеносной системы коррелятивно связана с исчезно­вением целома (при сохранении объемистых пространств первич­ной полости тела), а редукция последнего — с развитием наруж­ного хитинового скелета. Ничего подобного предполагать у пред­ков турбеллярий не приходится.

Разумеется, теория Spiralia органически' связана с гипотезой Ремане, выводящей сегментированных Procoelomata от гипотети­ческого кораллового полипа Corallula. Однако мы не разделяем этих идей по ряду соображений и прежде всего потому, что не ви­дим возможностей к значительной эволюции у таких узкоспециа­лизированных сидячих животных, как Anthozoa.

Очень убедительны замечания по поводу теории Spiralia, недавно высказанные Рейзингером (Reisinger, 1970, 1972). Он от­метил, что в пользу многократной редукции целома в разных группах Scolecida нет решительно никаких свидетельств, не­смотря на многочисленность и крайнее разнообразие современных Spiralia Acoelomata. Эволюция внутри Spiralia совершалась от Acoelomata к Coelomata, а не наоборот, что особенно ярко подтверждают судьбы нервного ортогона у Spiralia. Невозможно представить себе происхождение радиально симметричного по су­ществу ортогона низших турбеллярий с его несколькими парами продольных стволов от брюшной нервной лестницы.

Против теории Spiralia высказались также Сальвини-Плавен и Кодреану. Первый автор после тщательного изучения прими­тивных моллюсков (из классов Solenogastres и Caudofoveata) раз­работал новый вариант гипотезы происхождения этих животных от турбеллярий, которых рассматривает как видоизмененных потомков первобытных фагоцителлообразных многоклеточных (Sal- vini-Plawen, 1968, 1969).

Кодреану (Codreanu, 1970) в интересной статье, посвященной критической оценке современных филогенетических концепций эволюции беспозвоночных животных, пришел к сходным выводам. Теория Spiralia, пишет Кодреану, тщетно пытается заполнить громадный разрыв, существующий между Coelenterata и Annelida; для этого она использует энтероцельную гипотезу происхожде­ния целома, явно неприменимую к Protostomia. Теория Spiralia вынуждена предполагать исчезновение архимеров (про-, мезо- и метацелей), не имея возможности доказать, что они когда-либо существовали.

Заканчивая наш анализ теории Spiralia, мы должны еще раз подчеркнуть, что приведенный в данной работе сравнительно­морфологический материал свидетельствует против этой кон­цепции.

Ктенофорная теория Ланга

Из гипотез второй группы самая старая — ктенофорная тео­рия. Идея о происхождении турбеллярий, именно Polycladida, от гребневиков впервые была высказана А. О. Ковалевским в 1880 г., в статье, в которой он описал первого представителя ползающих гребневиков — Coeloplana metschnikowi. Внешний вид и некоторые особенности организации Coeloplana невольно на­водили на эту мысль. Несколькими годами позже Ланг детально разработал эту гипотезу в известной монографии по поликлади- дам Неаполитанского залива (Lang, 1884).

Более или менее радиальное расположение ветвей кишечника и нервных стволов у поликладид Ланг считал следами радиаль­ной симметрии, унаследованной от Ctenophora. Ланг сравнивал с Coeloplana и с типичными гребневиками поликладид, вроде Stylochus и Planocera, обладающих широким лепешковидным те­лом, почти в центре которого располагается вентральный рот, а почти над ним — мозг (рис. 112).

Ланг приравнивал брюшную поверхность поликладид ораль­ной стороне гребневиков, спинйую сторону поликладид — або- ралъной стороне гребневиков, дорсо-вентральную ось турбел­лярий — главной оси тела ктенофор. Правая и левая стороны червей, по Лангу, соответствуют щупальцевым антимерам, а са­гиттальная плоскость — глоточной плоскости симметрии греб­невиков. Гомологичными органами у тех и других оказались мозг турбеллярий и аборальный орган ктенофор, глотки, раз­ветвления кишки и гастроваскулярных каналов, теменные щу­пальца поликладид и щупальца гребневиков.

Перестройка организации гребневиков, приведшая к появле­нию первых турбеллярий — поликладид, была обусловлена пере­ходом от плавающего к ползающему образу жизни и сводилась к выработке адаптаций к ползанию на ротовой стороне тела, которая стала затем брюшной поверхностью. Животные стали двигаться вперед одной из глоточных антимер, которая превра­тилась в передний конец тела. Мозг и связанные с ним щупальца сместились к переднему краю тела, ротовое отверстие тоже сдви­нулось несколько вперед (Cotylea) или назад (Acotylea).

Со стороны эмбриологии Ланг также находил подкрепление своим взглядам. И гребневики и поликладиды имеют детермини­рованное дробление с образованием микро- и макромеров, в обоих

Рис. 112. Схема, иллюстрирующая происхождение турбеллярий от гребневиков. (По: Lang, 1884).

Л — гребневик, В — гипотетическая промежуточная форма,

В — поликладида. а—а — щупальцевая плоскость симметрии, аЬ — аборальный орган, Ь—ь — глоточная плоскость сим-' метрии, с — мозг, gc — гастральные каналы, ветви кишечника, ph — глотка, t — щупальца.

случаях глотка образуется как большое стомодеальное впячи- вание. Часть поликладид обладает мюллеровской личинкой, восемь выростов которой, окаймленных ресничным шнуром, Ланг сравнивал с меридиональными рядами гребных пластинок у Ctenophora.

Эволюцию внутри класса Turbellaria Ланг представлял себе следующим образом. Из плана строения Polycladida Acotylea он выводил трикладид путем уменьшения числа парных ветвей кишечника и редукции главной кишки — «желудка». От Tri­cladida посредством дальнейшего упрощения кишки он произво­дил мелких Alloeocoela и Rhabdocoela. Что касается Acoela, то их Ланг рассматривал как потомков неотенических личинок поли­кладид (Lang, 1884). Кроме того, по Лангу, от турбеллярий воз­никли кольчатые черви (Lang, 1881). Некоторые Tricladida (вроде морской Gunda segmentata=Procerodes lobata) приобрели довольно совершенную внутреннюю метамерию вследствие вторичного упо­рядочения в расположении, множественных органов — гонад, ветвей кишечника, нервных комиссур. На почве этой метамерии возникла истинная сегментация аннелид. Целом последних обра­зовался разрастанием полостей метамерно расположенных гонад (семенников). Таким образом, Ланг связывал вопрос о происхо­ждении аннелид от турбеллярий с гоноцельной теорией целома. Эта гипотеза Ланга носит умозрительный, спекулятивный ха­рактер, логически не связана с его ктенофорной теорией проис­хождения поликладид и значительно уступает ей по убедитель­ности и обоснованности.

Ктенофорная теория казалась очень хорошо обоснованной и пользовалась большим успехом до самого недавнего времени (Mortensen, 1912; Wilhelmi, 1913; Krumbach, 1925). Еще сравни­тельно недавно ее защищал В. А. Догель (1954), который, од­нако, внес в нее некоторые изменения и дополнения. Основную аргументацию Ланга Догель считал совершенно правильной. Упоминая о гомологических сходствах между Polycladida и Cteno- ph.ora, он писал: «Если мы будем объяснять все эти черты сходства одной только конвергенцией, то нам придется вообще отказаться от всяких филогенетических выводов, настолько большинство ныне принимаемых по отношению к разным животным гипотез окажется более шатким, чем защищаемая в данном случае Лан­гом связь между Polyclada и Platyctenea» (Догель, 1954, стр. 32). Однако происхождение других отрядов турбеллярий Догель не считал возможным связывать с ползающими гребневиками.

Таким образом, В. А. Догель принимал «двойственное проис­хождение турбеллярий, но вместе с тем от одной и той нее исходной группы, а именно от гребневиков». К Polycladida он применял ланговскую ктенофорную теорию, a Acoela выводил «от личиноч­ных стадий ктенофорообразных предков, которые стали размно­жаться неотенически, не достигая состояния взрослой ктено- форы» (там же, стр. 32). По мнению В. А. Догеля, только такое объяснение происхождения турбеллярий делает понятным «от­сутствие явственных переходов между поликладами и прочими отрядами турбеллярий».

Ктенофорная гипотеза, основанная на рассмотрении одних Polycladida, не учитывает организации и развития представите­лей других отрядов турбеллярий. Главное же возражение про­тив нее заключается в том, что она неправильно приравнивает дорсо-вентральную ось турбеллярий аборально-оральной оси тела гребневиков (см.: Беклемишев, 1964). Из развития мюллеров­ской личинки совершенно ясно, что ее задний конец соответст­вует оральному полюсу, а передний конец — аборальному по­люсу гребневика. Главная ось тела турбеллярий не перпенди­кулярна главной оси тела гребневиков, цо совпадает с ней. Иначе говоря, Turbellaria — такие же протаксонные животные, как и все Coelenterata. Основное проморфологическое различие между ними заключается в том, что у турбеллярий развилась билате­ральная симметрия, а ротовое отверстие сместилось более или менее вперед по брюшной стороне тела.

По справедливому замечанию Бресслау и Рейзингера (Bresslau

u. Reisinger, 1928—1933), ктенофорная теория характеризуется преимущественно описательно-морфологической трактовкой во­проса и пренебрегает эмбриологическими фактами, с которыми она не согласуется. Но даже со сравнительно-анатомической точки зрения она далеко не безупречна. Ланг делает подчас весьма сомнительные сопоставления; например, гомологизирует щупальца ктенофор с чувствительными щупальцевидными при­датками поликладид, или сравнивает орган равновесия гребне­виков, в области которого нет нервного центра, с мозгом турбел­лярий, или, наконец, гомологизирует восемь рядов гребных пластинок Ctenophora восьми лопастям мюллеровской личинки.

Хорошо известные эмбриологические факты особенно противо­речат ктенофорной теории. Принципиальные различия между Ctenophora и Polycladida начинаются с самого начала их разви­тия. Дробление их совершенно различно. Личинки Polycladida никогда не обнаруживают никаких ктенофорных признаков и вообще очень далеки от цидиппоидных личинок гребневиков. В онтогенезе поликладид имеется ацелоидная стадия с плотным зачатком кишки (центральной паренхимой), из которого гораздо позднее путем рассасывания части энтодермальных бластомеров формируется эпителиальный кишечник с полостью. У Acoela, напротив, в развитии нет ничего напоминающего инвагинацион- ную гаструлу¹(Bresslau, 1909; Bresslau u. Reisinger, 1928— 1933). He оправдались и попытки Ланга привлечь ползающих гребневиков — Platyctenida — в качестве модельных форм, иллюстрирующих переход от Ctenophora к Polycladida. Весь онто­генез ползающих гребневиков резко отличен от такового турбел­лярий. В начале жизненного цикла они проходят стадию типич­ной цидиппоидной личинки, как все Ctenophora. Все же особен­ности взрослых платиктенид, «сближающие» их с турбелляриями, проявляются в конце жизненного цикла; они носят поверхност­ный характер и представляют собой не что иное, как результат специализации — приспособления к ползанию по дну. Сходство Platyctenida и Polycladida объясняется конвергенцией. «Тот, кто хочет принять ктенофорную теорию на основе внешних сходств между высокоспециализированными ползающими ктенофорами и поликладами, должен закрыть глаза перед этими совершенно ясными данными сравнительной эмбриологии», — замечают Брес­слау и Рейзингер (Bresslau u. Reisinger, 1928—1933, стр. 50).

Наконец, основные пути эволюции главнейших групп турбел­лярий, выясняющиеся ныне в результате сравнительно-морфоло­гического анализа, совершенно не согласуются с представлениями о первичной примитивности Polycladida.

Трохофорная теория Гатчека

Трохофорную теорию Гатчека (Hatschek, 1888) иногда рас­сматривают как вариант ктенофорной гипотезы на том осно­вании, что она тоже выводит турбеллярий от гребневиков (см.: Hyman, 1951). Общим предком всех трохофорных животных (Annelida, Mollusca, Tentaculata) Гатчек считал гипотетического Trochozoon, организация которого рекапитулируется личинкой трохофорой. Trochozoon выводится от гребневиков; о строении его ближайшего предка Protrochozoon дает представление личинка протрохула, свойственная ресничным червям и немертинам (мюл­леровская личинка, пилидий). Turbellaria, по Гатчеку, предста­вляют собой боковую эволюционную ветвь, развившуюся от форм, близких к Protrochozoon.

Трохофорная теория в значительной мере основана на про- морфологических сходствах между Ctenophora и личинкой трохо­форой. Для обоснования этих сходств особенно много было сде­лано Вольтереком (Woltereck, 1904, 1905) и В. Н. Беклемишевым (1944, 1964). В симметрии гребневиков и трохофоры были обна­ружены интересные общие особенности, а именно элементы дву­лучевой симметрии в комбинации с четырех лучевой и дихотоми­ческой восьмилучевой. Однако, с нашей точки зрения, этот тип симметрии в обоих случаях возник независимо и есть следствие симметрии дробящегося яйца при детерминированности развития

и, следовательно, не может иметь филогенетического значения.

Гастреадная теория Карлинга

Карлинга (Karling, 1940) можно считать основателем гастреад- ной теории происхождения турбеллярий. Самыми примитивными среди ресничных червей он считает формы, наиболее приближаю­щиеся к Acoela й особенно к Catenulida и обладающие эпителиаль­ным кишечником (рис. 113). Карлинг рассматривает отсутствие кишки у Acoela как явление вторичное на том основании, что ацелоидный кишечник имеется и у многих Neorhabdocoela и у Р1а- giostomidae (Prolecithophora), где он якобы явно вторично упро­щен. В данном случае первичное состояние у «высших форм» принимается ошибочно за вторичное, а затем этот вывод пере­носится и на низшие формы, т. е. допускается та же методическая ошибка, которую мы отмечали у Акса.

Н. А. Ливанов (1945, 1955) и Д. М. Федотов (1966) по существу солидаризируются с Карлингом. Ливанов, подвергнув резкой критике концепцию первичного отсутствия кишечника у Acoela (его аргументы рассмотрены на стр. 79—82), утверждает, что начало турбелляриям дала одна из ветвей гастрееобразных Coelenterata, развившая мезенхиму с «мезенхимогенными мышцами». По Лива­нову, это были общие предки гребневиков и турбеллярий. При­веденные в нашей работе сравнительно-морфологические данные и их анализ говорят против этих представлений.

А — первичная форма с кишкой и простым вентральным ртом или pharynx simplex, без поповых отверстий, с дорсальным общим половым зачатком; Б — следующая стадия с вентральным мужским половым отверстием; В — образо­вание женского выводного полового протока и ductus communis; Г — образо­вание pharynx plicatus, общего орально-генитального отверстия; из общего полового зачатка развиваются слермии, яйца и желточные клетки; Д — раз­витие компактных, одетых tunica propria гонад: семенников и гермовителля­риев, образование гонодуктов; Е — обособление ротового и полового отверстий, образование самостоятельных гонад без оболочка и гонодуктов, развитие pharynx variabilis из ph. plicatus.Планулоидная, или планулоидно-ацельная, теория Граффа

Особую примитивность Acoela, наличие у них аморфного фагоцитобласта и близость их к гипотетической Фагоцителле отметил еще И. И. Мечников (1877а, 1886). О происхождении ресничных червей от планулоидного организма писали многие авторы (Steinmann u. Bresslau, 1913; Bresslau и. Reisinger, 1928— 1933; Беклемишев, 1937, 1952; Hyman, 1951). Обычно самую идею происхождения от лланулообразного предка приписы­вают Граффу, ссылаясь на его работы (Graff, 1882, 1891, 1904— 1908, 1904), но в действительности у Граффа нигде нет высказы­ваний в этом роде. В большой монографии 1891 г. «Die Organisa­tion der Turbellaria Acoela» на стр. 50—55 Графф сравнивает бескишечных турбеллярий с Trichoplax adhaerens, найденным Ф. Шульце (Schulze, 1883) в морском аквариуме в Триесте. Тело этого организма состоит из наружного эктодермального жгути­кового эпителия и паренхиматозной внутренней массы. Вместе с другой близкой формой — Treptoplax reptans, описанной Монти- челли (Monticelli, 1896), Trichoplaxв конце XIX в. был причислен к Mesozoa как особый класс — Mesenchymia (Delage et Herouard, 1899). Позднее было высказано предположение, что оба организма представляют собой модифицированные планулы гидроидной ме­дузы Eleutheria (Krumbach, 1907). Это мнение было принято без критики и проникло на страницы многих учебников и руководств (Шимкевич, 1923; Hyman, 1940; Grasse, 1961; Иванов, 1968). Недавно, однако, Грелль обнаружил у Trichoplax половое раз­множение и описал первые стадии эмбрионального развития, показав, таким образом, что этот организм не личинка, а вполне закончившее развитие многоклеточное животное (Grell, 1971, 1972). Ныне строение и даже ультраструктура Trichoplax adhaerens хорошо известны (Grell u. Benwitz, 1971; Иванов, 1973).

Изучив Trichoplax на срезах, Графф пришел к выводу, что это животное очень близко к предкам Acoela. В работах этого автора нет непосредственных сравнений Acoela или Trichoplax с планулами книдарий. Тем не менее никто не сделал так много для обоснования теории происхождения турбеллярий от плануло- образных предков, как Графф, который своими фундаменталь­ными исследованиями показал глубокую примитивность Acoela. Неудивительно поэтому, что эта концепция связывается с име­нем Граффа. Об организации предков ресничных червей Графф писал: «Поскольку все турбеллярии проходят стадию стерро- гаструлы с паренхимой, содержащей еще необособленные элементы энто- и мезодермы, нет сомнения в том, что предкам Tur­bellaria должна быть приписана ацелия, как примитивный при­знак, и что современные Acoela ближе всего стоят к этим пред­кам» (Graff, 1904, стр. 206). Второй существенной особенностью анцестральных форм Графф считал радиальную симметрию нерв-

193

12. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

13. ной системы. «Наличие от трех до шести пар одинаковых и ра­диально расположенных вокруг главной оси тела продольных нервных стволов . . . есть первичный признак, который частично или полностью утрачивается с приспособлением к ползающему образу жизни» (там же, стр. 206). И наконец, третья важная черта предковых форм турбеллярий, по Граффу, — первичное отсутствие выделительных органов.

Сравнивая Acoela с личинками Cnidaria — планулами, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1944) и другими авторами должны приравнивать передний конец турбеллярий аборальному, а зад­ний конец — оральному полюсу ппанулы. Главная ось тела пла- нулы и паренхимулы гомологична продольной оси турбеллярий. Первичное положение рта у Turbellaria, очевидно, должно быть задним. Оно сохранилось лишь у немногих, очень примитивных форм. Граффу были известны только Urostomatidae (из Prole­cithophora) с таким первично локализованным ртом. Теперь нам известны еще три вида Diopisthoporus (из Acoela).

Гомология осей турбеллярий и личинок книдарий подтвер­ждается проморфологией эмбриональных стадий развития у тех и других. Acoela, будучи уже настоящими Bilateria, тем не менее сохранили еще элементы радиальной симметрии, которая про­является очень ясно в расположении вокруг главной оси тела продольных нервных стволов ортогона.

Серьезным подтверждением теории Граффа следует считать также развитие у Acoela фронтального чувствительно-железистого комплекса органов и зачаточного мозга около статоциста на переднем конце тела. Подобные образования на первично-анималь- ном полюсе — чрезвычайно характерная особенность примитив­ных Metazoa и их личинок. Глубокая примитивность Acoela про­является и в таких чертах строения, как эпителиально-мускуль­ные клетки, отсутствие базальной мембраны эпидермиса и вообще системы пограничных перепонок, наличие неэпителизованного фагоцитобласта, эпидермальная нервная система, диффузные го­нады, отсутствие у многих форм дополнительных женских поло­вых органов, дуэтный тип спирального дробления и многие дру­гие особенности.

Главные возражения против теории Граффа, которые делались разными авторами, сводятся к следующему.

1. Acoela — вторично упрощенные организмы, что прежде всего выражается в утрате у них кишечника.

2. Выведение турбеллярий из планулообразного предка на­талкивается на серьезные методические трудности.

3. Признание Acoela наиболее примитивными турбелляриями нарушает представление о гомологии кишечника у всех Metazoa, установленной теорией Гастреи.

Рассмотрим внимательно эти возражения.

1. Многие зоологи вслед за Карлингом и Ремане отрицают примитивность Acoela, находя у них многочисленные, большей частью не связанные друг с другом вторичные упрощения строения.

Однако, по справедливому замечанию Вестблада (Westblad, 1948), для этого заключения нет никаких экологических основа­ний. Acoela — свободноживущие, очень подвижные животные, многие из них быстрые хищники, активно разыскивающие до­бычу и нападающие на нее. Между тем хорошо известно, что значительные упрощения организации обычно происходят только у животных паразитических или у малоподвижных, сидячих или полусидячих форм.

Свои возражения Ремане (Remane, 1958) начинает с заявле­ния, что он вполне сознает всю неблагодарность задачи доказать регрессивную эволюцию у свободных, не паразитических и не си­дячих животных. После такого вступления читатель, естественно, ожидает получить серьезный разбор всей проблемы, но Ремане ограничивается лишь немногими сомнительными аналогиями. Он приводит несколько примеров вторичного упрощения орга­низации, которое, по его мнению, не находит себе никаких эко­логических оправданий, как в случае Acoela. Такой характер, по Ремане, носит редукция кишечного тракта у погонофор, с чем нельзя согласиться, ибо эти животные — типичные седентарные существа, обитающие в длинной защитной трубке. Перед нами как раз тот случай пассивного, полусидячего образа жизни, который имел в виду Вестблад как одну из причин редукции. Погонофоры питаются пассивно, подобно настоящим сидячим животным, воспринимая пищу через покровы и щупальца (Ива­нов, 1960, 1963). Это целомические метамерные животные,

находящиеся на гораздо более высоком уровне развития, чем низшие турбеллярии, и сопоставления одних с другими не очень уместны.

Далее Ремане ссылается на случаи необъяснимой редукций кишки «в десяти явно установленных линиях». К сожалению, он не называет этих примеров, почему их и невозможно обсуждать.

Наконец, Ремане приводит уже разобранные нами (стр. 186) случаи упрощения организации у мелких членистоногих — Ostracoda, Copepoda и Acari. Таким образом, заключает Ремане, для обоснования регрессивной эволюции Acoela имеются хорошо установленные модельные случаи. Мы с этим согласиться не можем.

Доводы Н. А. Ливанова, говорящие, по его мнению, в пользу вторичного упрощения Acoela, мы рассмотрели выше (стр. 79—82, 110—112). В последней своей статье Ливанов (1970) выдвинул новый аргумент. Он утверждает, что наличие у Acoela «архитек­тоники турбеллярного типа», при развитой у них смешанной па­ренхиме, свидетельствует о их происхождении от турбеллярий с эпителиальным кишечником. В основе этого утверждения лежит недоказуемое убеждение, что турбеллярный план строения мог выработаться лишь у ресничных червей с вполне развитыми тканями и органами. Однако это убеждение ошибочно.

Действительно, как показывает все, что мы знаем о строении живых существ, рабочие структуры любого организма, находя­щегося на любом уровне организации, будь то элементы доклеточ- ного существа, органеллы одноклеточного организма или органы и ткани метазоона, всегда располагаются вполне целесообразно по отношению к целому организму. Иными словами, у организмов всех уровней всегда вырабатывается своя определенная архитек­тоника, или план строения. Это вполне естественно, поскольку никакая целостная система без архитектонического расположения своих частей существовать не может. В самом деле, даже вирусы состоят из вполне определенным образом локализованных частей — в центре РНК или ДНК, снаружи белковая оболочка, нередко, кроме того, имеется хвостик, или стебелек, а иногда и другие прикрепительные образования. Любое моноэнергидное простей­шее, как и любая клетка метазоона, обладает определенным на­бором органелл — ядром, клеточной мембраной, эндоплазмати- ческими канальцами, митохондриями, рибосомами и т. д., причем все эти рабочие структуры расположены целесообразно и вполне определенным образом по отношению ко всей клетке, т. е. в клетке имеется своя характерная архитектоника, которая стала особенно явной после цитологических электронномикроскопических иссле­дований. То же можно сказать и о более сложных организмах. Сомателлы инфузорий, например, тоже обладают своей архитекто­никой, которая, кстати сказать, конвергентно сходна с таковой некоторых Metazoa — обстоятельство, позволившее А. А. Завар­зину (1932) сделать известное сопоставление организации парази­тической инфузории и коловратки. Различные группы Metazoa в процессе эволюции приобрели свои характерные планы строения. Acoela, находящиеся еще, подобно губкам, на нетканевом уровне организации Metazoa, тоже выработали свою архитектонику, которую от них унаследовали другие турбеллярии. Наконец, в колониях Metazoa — кормусах, при достаточно высоком их развитии (у сифонофор, мшанок, сальп), также вырабатывается своя собственная архитектоника (Беклемишев, 1950, 1964).

Весьма поучительный пример развития архитектонических особенностей представляют Porifera. Между тем губки, подобно Acoela, отличаются развитием типичной смешанной паренхимы, прекрасно охарактеризованной В. Н. Беклемишевым (1964). Если архитектоника организма, обладающего смешанной парен­химой, может считаться только наследием тканевых предков, как утверждает Ливанов, то позволительно спросить: от каких высокоорганизованных анцестральных форм следует производить губок?

Гораздо естественнее трактовать Acoela как турбеллярий, находящихся на более низком, чем остальные ресничные черви, нетканевом уровне организации, Турбеллярный план строения впервые стал складываться у непосредственных предков Acoela, когда они перешли от свободноплавающего к ползающему образу жизни. Такие проморфологические особенности, как билатераль­ная симметрия, вырабатывались с одинаковым успехом у орга­низмов, стоящих на самых различных уровнях эволюции, разу­меется, при соответствующих образе жизни и способе передвиже­ния, а именно у различных Protozoa, у личинок-планул некоторых Anthozoa и при формировании первых Bilateria. Впрочем, у Acoela, как отмечалось уже выше, мы находим еще значительные следы первобытной радиальной симметрии в расположении элементов нервного ортогона. Нередко и эндональный мозг Acoela имеет ясно выраженную радиальную симметрию, например у Diopistho­porus longitubus (Westblad, 1940). Нельзя не вспомнить здесь также и положение рта на заднем конце тела у этой бескишечной турбеллярии. В состоянии женской половой зрелости, пока нет еще мужского совокупительного органа, эта форма не имеет ни­каких признаков билатеральной симметрии (Беклемишев, 1964).

Заднее положение рта нетипично для других турбеллярий, в виде исключения оно встречается только у некоторых, очень примитивных Prolecithophora (из семейства Urostomatidae). Это отклонение от плана строения типичной турбеллярии носит явно первичный характер, как и радиальное расположение нервных стволов. Далее, половая система Acoela явно не укладывается в план строения типичных турбеллярий. У Acoela нет еще обо­собленных гонад, а энтолецитальные яйца и спермии в сущности рассеяны в паренхиме. Гонодукты отсутствуют также. Это крайне примитивное состояние сравнимо лишь с той ступенью развития полового аппарата, которую мы видим у губок. К сожалению, Н. А. Ливанов не рассматривает половую систему Acoela, между тем ее сравнение с таковой остальных турбеллярий очень поучи­тельно и дает много ценного материала для суждения о природе бескишечных ресничных червей.

При обсуждении природы Acoela и их архитектоники Н. А. Ли­ванов (1970, стр. 529) смешивает две разные проблемы: вопрос о происхождении архитектонических правильностей в организа­ции бескишечных турбеллярий и вопрос об эволюционном форми­ровании у них тканей. Н. А. Ливанов ошибочно приписывает В. Н. Беклемишеву мнение о том, что архитектоника Acoela выводится из смешанной паренхимы путем сегрегации клеток. В действительности ничего подобного нигде у В. Н. Беклемишева мы не находим. Вопрос о том, как возникла архитектоника турбел­лярий, для него ясен, поскольку он видит в Acoela самых прими­тивных Bilateria. Естественно, что приспособление их предков к ползающему образу жизни и привело к выработке у них била­теральной симметрии и турбеллярного плана строения (Беклеми­шев, 1964, I, стр. 105—116).

Большая заслуга В. Н. Беклемишева в том, что он первый под­метил эволюционные пути формирования первичных тканей у низ-

ших Metazoa. Эти процессы можно наблюдать как раз у форм, находящихся еще на нетканевом уровне организации, т. е. у губок и бескишечных ресничных червей. У последних «уже проявляется некоторая наклонность к сегрегации, т. е. обособлению и собира­нию воедино клеток одной системы, зачаточному тканеобразова- нию». «В понятии ткани, — пишет далее Беклемишев (1964, II, стр. 9), — не мыслится никакой определенной формы» и, добавим мы, никакой определенной архитектонической локализации.

Совершенно ясно, что Беклемишев в цитируемом месте своего руководства делает попытку лишь объяснить, как формируются ткани и органы. Вопрос же о том, почему ткани и органы распо­лагаются в теле животного так, а не иначе, составляет другую самостоятельную проблему.

Итак, при формировании плана строения организма архитекто­ническому упорядочению подвергаются рабочие структуры, или элементы эргатома, любого организационного уровня. С одина­ковым успехом это могут быть и клеточные органеллы простей-' шего, и отдельные клетки смешанной паренхимы Porifera и Acoela, и комплексы одинаковых клеток — ткани и органы высших жи­вотных. Именно поэтому и вопреки мнению Н. А. Ливанова между тканеобразованием и становлением архитектонических правиль­ностей нет никакой обязательной связи.

2. Что касается ссылок на методические трудности, якобы связанные с планулоидной теорией, то, по мнению Ремане, пред­положение о «происхождении турбеллярий от планулы Cnidaria, которая отличается от Гастреи отсутствием рта и полости кишки в энтодерме, находит мало приверженцев по той причине, что пры­жок от планулы к Turbellaria слишком велик для методического обоснования» (Remane, 1958, стр. 189). Это утверждение можно понять только в одном смысле. Очевидно, прыжком здесь назван переход от организма, лишенного еще рта и кишечника, к орга­низму с эпителиальной кишкой и ротовым отверстием. Не считая ацелию бескишечных турбеллярий первичной, Ремане сопостав­ляет планулу не с Acoela, а с турбелляриями, имеющими уже кишку. При таком сравнении для него проще и естественнее со­поставлять турбеллярий с геккелевской Гастреей, чем с паренхи­мулой или планулой Cnidaria. Однако, даже став на эту точку зрения, было бы натяжкой характеризовать переход к эпители­зации внутренней клеточной массы как методически необоснован­ный прыжок. Во всяком случае «прыжок» здесь гораздо меньше, чем при переходе от организации сидячего полипа к подвиж­ному метамерному представителю Bilateria (по теории Корал- лулы).

3. Наконец, противники теории Граффа подчеркивают, что Acoela нельзя признать самой примитивной группой турбеллярий, потому что в этом случае пришлось бы допустить независимую эпителизацию кишечника у Coelenterata (Cnidaria, Ctenophora) и у низших Bilateria, По этим же соображениям, наиболее вероят- йой гипотезой происхождения Metazoa должна быть геккелевская теория Гастреи.

Однако вряд ли можно считать эпителизацию первично аморфно­го кишечника (фагоцитобласта) настолько сложным процессом, что­бы исключить возможность ее многократного повторения в филоге­незе. Мы видели выше (стр. 71—74), с какой легкостью совершается этот процесс у громадного большинства турбеллярий, у которых он носит характер обратимого перехода от одного гисто-физиоло- гического состояния кишечника к другому.

Отказ от признания независимого появления эпителизованной кишки в разных филогенетических ветвях не мешает, однако, противникам первичности ацелии у бескишечных турбеллярий принимать конвергентное развитие куда более сложных структур. Так, Акс признает многократное формирование сложных типов глотки у Neorhabdocoela и Prolecithophora, а также у Polycladida и Proporoplana, не считая, что это противоречит принципиальным методическим установкам. По его собственным словам, имело место и конвергентное развитие некоторых органов женского по­лового аппарата. «При обработке семейства Otoplanidae, — пишет он, — я получил свидетельства тому, что функционально одина­ковые и эквивалентные бурсальные органы ни в коем случае не могут обладать единым происхождением и что генито-интести- нальные сообщения могут возникать вторично» (Ах, 1961, стр. 35).

Концепцию происхождения Acoela от планулообразных пред­ков особенно поддерживали и развивали Бресслау и Рейзингер (Bresslau u. Reisinger, 1928—1933) и В. Н. Беклемишев (1937, 1952). Однако планулоидная теория существует в нескольких, серьезно различающихся вариантах. Сначала Гайман внесла в нее некоторые собственные толкования, затем Беклемишев пред­ложил новую интерпретацию, существенно меняющую ее фило­генетический смысл.

Планулоидная теория в трактовке Гайман

Защищая представление о первичной примитивности органи­зации Acoela, Гайман писала во введении второго тома своего из* вестного руководства по зоологии беспозвоночных: «Мы прини­маем теорию происхождения Bilateria от планулоидного предка через ацелоидную форму. Главными изменениями были — замена радиальной симметрии билатеральной и смещение нервного центра вперед. Так как промежуточные формы неизвестны, то путь, по которому происходили эти изменения, может быть выведен ив эмбриологии низших Turbellaria. Так как рот у Acoela занимает бластопоральную сторону, то его можно принять за постоянную точку. Далее, как постулировал Ланг, очевидно, планулоидная форма должна была уплощаться по орально-аборальной оси, и одновременно должна была произойти миграция вперед чувстви­тельного центра, как это происходит при развитии поликладид в процессе дифференциального роста. . . В результате получйлСй примитивный плоский червь с билатеральной симметрией, вент­ральным ртом и локализованными впереди органами чувств. Дальнейшая стадия, представленная высшими Turbellaria, была достигнута путем образования полости в центральной части внут­ренней массы, т. е. формирования архентерона и большей диффе­ренциации передней области — головы» (Hyman, 1951, стр. 9).

п о

Рис. 114. Схема, иллюстрирующая планулоидную теорию происхождения Bilateria. (По: Hyman, 1951).

А — личинка планула, без рта, с апикальным нервным центром; Б — образование рта и укорочение орально-аборальной оси тела; В — тело вытягивается в сагиттальной пло­скости, нервный центр сдвигается вперед; Г — ацелоидная стадия, билатерально симмет­ричный, ползающий червь с передним нервным центром; Д — одна из поздних стадий эмбрионального развития поликладид. ес — эктодерма, еп — энтодерма, in — первичная кишка, тез — мезодерма, п — нервный центр, ns — нервные стволы, о — ротовое отвер­стие, ph — стомодеум.

Итак, Гайман использует проморфологические положения ктенофорной теории Ланга. Она считает оральную сторону книда- рий соответствующей брюшной поверхности турбеллярий и пола­гает, что дорсо-вентральная ось последних, сперва отвечавшая аборально-оральной оси Coelenterata, затем наклонилась (или изогнулась) верхним концом в сторону вновь образующегося переднего конца тела, вызвав при этом смещение мозга вперед (рис. 114).

Однако проморфологический анализ Acoela не позволяет сде­лать этих выводов; он показывает ясно, что ни о каком наклоне или искривлении дорсо-вентральной оси тела у предков турбелля- рий не может быть речи. В самом деле, оральный полюс тела сохраняет у Acoela свое прежнее место — на заднем конце тела и только ротовое отверстие смещается вперед на брюшную поверх­ность. Это особенно подчеркивается тем, что продольные нервные стволы у Acoela тянутся меридионально, до заднего конца тела, сохраняя везде радиально симметричное расположение вокруг передне-задней оси тела. Кроме того, кожно-мускульный мешок у бескишечных турбеллярий представлен правильной решеткой перекрещивающихся продольных и поперечных волокон; эта решетка, не изгибаясь и не деформируясь, достигает заднего конца тела. Как и нервные стволы, она характеризуется вполне правиль­ным радиальным расположением вокруг главной оси тела. Следо­вательно, положение брюшного рта большинства современных Acoela явно вторично, тогда как нервный аппарат и кожная муску­латура сохранили еще свою первоначальную локализацию (Бекле­мишев, 1964).

Планулоидная теория в трактовке В. Н. Беклемишева

В. Н. Беклемишев в последние годы своей жизни изменил свои представления о происхождении Acoela (Беклемишев, 19636).

Беклемишев подчеркивал, что особенно важные заключения о гомологии органов и о генетическом родстве животных дают изучение и сравнение онтогенеза и всего жизненного цикла. Сравнивая жизненные циклы Cnidaria и Turbellaria, Беклемишев пришел к заключению, что у последних он укорочен. Из яйца Hydrozoa развивается бластула, которая превращается после образования зародышевых листков в паренхимулу, а потом в пла- нулу. Если же развитие протекает под защитой гонофора или споросака, то стадии бластулы и паренхимулы эмбрионизируются. Подобная же эмбрионизация бластулы характерна для всех тур­беллярий, у которых яйца развиваются под защитой оболочек. Фаза, гомологичная паренхимуле или плануле, есть конечная стадия в развитии турбеллярий, и дальнейший их онтогенез сводится в основном к гистологической и органологической диф­ференциации, к выработке билатеральной симметрии и к смеще­нию рта на брюшную сторону.

Таким образом, по В. Н. Беклемишеву, примитивная турбел- лярия не только соответствует паренхимуле Cnidaria, но и утратила конечные фазы жизненного цикла, характерные для Hydrozoa. Отсюда Беклемишев делает вывод, что Turbellaria произошли от личинок Cnidaria, ставших неотеническими.

Эти соображения В. Н. Беклемишева несомненно связаны с его взглядами на происхождение Metazoa. Следуя А. А. Захваткину (1949), он представляет себе общих предков Metazoa в виде сидя­чих колониальных организмов, в жизненном цикле которых была лишь одна подвижная расселительная стадия бластулообразной личинки, близкой по организации к плануле современных Сиг-

А — колония Craspedomonadina типа Sphaero'eca; Б — колония Craspedomonadina типа Proterospongia; В —■ ранняя Фагоцителла; Г — образование рта на заднем конце тела; Д — первичная ацелоидная турбеллярия (переход к ползающему образу жизни, усиление дифференциации клеток, выработка билатеральной симметрии); Е — Turbellaria Асоela, смещение рта на брюшную сторону; Ж — примитивная губка (переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцйтов гидрокинетической, погружение кино- цитов внутрь тела — филогенетическая инверсия зародышевых листков); 3 — первичное свободноплавающее кишечнополостное типа Гастреи, родоначальник Cnidaria и Cteno- phora; И — фагоцителлообразный организм типа Trichcrplax.

daria. С этой точки зрения ацелоидные первобытные турбеллярий могли произойти только от свободной личинки неких книдарие- образных организмов.

Однако основания теории Синзооспоры А. А. Захваткина чрез­вычайно шатки, как и всяких иных попыток производить Metazoa от сидячих предков (Lameere, 1929; Larsson, 1963). Несостоятель­ность этих концепций, по нашему мнению, доказана (см.: Иванова- Казас и Иванов, 1967; Иванов, 1968).

Наиболее вероятный вариант планулоидной теории

Итак, очень мало вероятия, чтобы первичные ацелоидные турбеллярии были непосредственными потомками неотенических личинок каких-то книдариеобразных организмов. Вряд ли родо­начальниками турбеллярий могли быть и общие предки Cnidaria и Ctenophora, т. е. первичные свободноплавающие Coelenterata. Об организации последних мы можем только догадываться, и тем не менее мы можем утверждать, что это были протаксонные, вероятно гастрееобразные организмы, плававшие при помощи жгутов, с полностью эпителизованным целентерическим кишеч­ником (см.: Иванов, 1968, стр. 263), т. е. формы, уже утратив­шие аморфный фагоцитобласт (рис. 115, 3). Между тем один из существенных выводов нашей работы заключается в том, что вслед за Граффом мы должны признать ацелию существенной пер­вичной особенностью предков турбеллярий. Поэтому мы полагаем, что эволюционная ветвь турбеллярий и остальных Bilateria отде­лилась от общего ствола первобытных Metazoa очень рано, еще до обособления линии первичных Coelenterata. Иначе говоря, предком ацелоидных турбеллярий могла быть только Фагоци- телла — мечниковский гипотетический предок всех Metazoa.

Мы полагаем, следовательно, что несомненное принципиальное сходство Acoela с паренхимулой и с планулой Cnidaria существует лишь потому, что эти личинки рекапитулируют организацию общего предка книдарий и турбеллярий, т. е. Фагоцителлу, точно так же, как рекапитулируют ее и паренхимулы губок (Иванов, 19716).

По-видимому, между Фагоцителлой и первичными ацелоид- ными турбелляриями существовала промежуточная филогенети­ческая стадия. Последнюю, следуя идеям творца теории Фагоци- теллы, И. И. Мечникова, можно представить себе как паренхиму­лообразное существо, плававшее с помощью жгутов и обладавшее уже ротовым отверстием на заднем конце тела (рис. 115, Г). Это были уже поляризованные организмы с передним, анимальным, и задним, вегетативным (оральным), полюсами, с жгутиковым кинобластом и аморфным фагоцитобластом, богатым амебообраз­ными пищеварительными клетками.

От них, вероятно, и произошли турбеллярии. Это заключение неизбежно вытекает из всего сказанного выше.(Беклемишев В. Н.) Beklemischev W. 1914. Uber einige acoele Turbellarien des Kaspischen Meeres. Zool. Anz., 45 : 3—7.

Беклемишев В. H. 1915. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 1. Тр. Петрогр. общ. естествоисп., 43, 4 : 103—172.

Беклемишев В. Н. 1916. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 2. Тр. Петрогр. общ. естествоисп., 45, 4 : 3—56.

Беклемишев В. Н. 1925. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии). Изв. Биол. н.-иссл. инст. Пермск. унив., 3, прилож. 1 : 1—74.

Беклемишев В. Н. 1927а. К фауне турбеллярий Одесского залива и впадающих в него ключей. Изв. Биол. н.-иссл. инст. Пермск. унив.,

5. 5 : 177—207.

(Беклемишев В. Н.) Beklemischev W. 19276. Uber die Turbellarienfauna des Aralsees. Zool. Jahrb., Abt. Syst.,„54: 87—138.

(Беклемишев В. H.) Beklemischev W. 1929. Uber den Bau der Driisenstachel der Anaperiden (Turbellaria, Acoela). Zool. Anz., 80 : 232—235.

Беклемишев В. H. 1937. Класс ресничных червей (Turbellaria). В кн.: Руководство по зоологии. I. М.—Л. : 386—457.

Беклемишев В. Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозво­ночных. Изд. «Советская наука», М. : 1—492.

Беклемишев В. Н. 1950. К проблеме индивидуальности в биологии. Колонии у двустороннесимметричных животных. Усп. совр. биол., 29, 1 : 91—120.

Беклемишев В. Н. 1951. О видах рода Macrostomum (Turbellaria, Rhabdocoela) СССР. Бюлл. Моск. общ. исп. природы, отд. биол., 4 : 31—40.

Беклемишев В. Н. 1952. Основы сравнительной анатомии беспозво­ночных. Изд. 2-е. М. : 1—698.

(Беклемишев В. Н.) Beklemischev W. 1960. Grundlagen der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen. II. Berlin. VEB Deutsch. Verlag. Wiss. : 1—403.

Беклемишев В. H. 1963a. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. III. Род Oligochoerus n. gen. (Acoela, Convolutidae). Бюлл. Моск. общ. исп. природы, отд. биол., 68, 1 : 29—40.

(Беклемишев В. Н.) Beklemischev V. 19636. On the rela­tionship of the turbellaria to the other groups of the animal kingdom. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 234— 244.

Беклемишев В. H. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозво­ночных. Изд. 3-е. Изд. «Наука», М. I (Проморфология) : 1—432; II (Органология) : 1—446

.Богомолов С. Й. 1949. К вопросу о типе дробления Rhabdocoela. Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., 113, 20 : 128—142.

Богомолов С. И. 1960. История развития Convoluta в связи с морфоло­гией ресничных червей. Тр. Общ. естествоисп., 63; Уч. зап. Каз. унив., 120, 6 : 155—208.

Б о г у т а К. К. 1970. Новая турбеллярия Anaperus biaculeatus sp. n. (Turbellaria, Acoela) из сублиторали Белого моря. Зоол. журн., 49,

2. : 198—209.

Б о гут а К. К. 1971. Ранний онтогенез Anaperus biaculeatus (Turbella­ria, Acoela). Зоол. журн., 51, 3 : 332—340.

Быховский Б. Е. 1937. Онтогенез и филогенетические взаимоотноше­ния плоских паразитических червей. Изв. АН СССР, сер. биол., 4 : 1353—1383.

Быховский Б. Е. 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. Изд. АН СССР, М.—JI. : 1—509.

Воронцов Н. Н. 1963. Неравномерность-темпов преобразования орга­нов и принцип компенсации функций. Зоол. журн., 42, 9 : 1289—1305.

Гиляров М. С. 1958. Эволюция характера оплодотворения наземных членистоногих. Зоол. журн., 37, 5 : 707—735.

Г и н е ц и некая Т. А. 1968. Трематоды, их жизненные циклы, биоло­гия и эволюция. Изд. «Наука», Л. : 1—411.

Давыдов К. Н. 1914. Курс эмбриологии беспозвоночных. Пб.—Киев : 1-502.

Д е п е р е Ш. 1915. Превращения животного мира. Пг. : 1—267.

Догель В. А. 1936. Олигомеризация гомологичных органов как один

из процессов эволюции животных организмов. Арх. анат., гист. и эмбриол., 15, 3 : 101—114.

Догель В. А. 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных. I. Л. :

1-599.

Догель В. А. 1940. Сравнительная анатомия беспозвоночных. II. Л. : 1-495.

Догель В. А. 1947. Явление полимеризации и олигомеризации гомоло­гичных органов в животном царстве и их эволюционное значение. Изв. АН СССР, сер. биол., 4 : 471—486.

Догель В. А. 1952. Процесс олигомеризации и полимеризации числа

органов во время эволюции животных. Ч. I. Уч. зап. ЛГУ, 141, сер. биол., 28 : 3—44.

Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Изд. ЛГУ : 1—368.

Догель В. А. 1959. Зоология беспозвоночных. Изд. 5-е (первое посмерт­ное). Изд. «Советская наука», М. : 1—511.

Д о н д у а А. К. 1952. О развитии Rathkea octopunctata. Уч. зап. ЛГУ,

145, сер. биол. : 166—171.

Евдонин Л. А. 1969. Новый представитель интерстициальных калипто- ринхий (Turbellaria, Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia) острова Куна- шир. Вестн. ЛГУ, биол., 3 : 7—14.

Ж и нк и н Л. Н. 1951. Особенности дробления яйцеклеток у низших беспозвоночных. Природа, 2 : 70—73.

Заварзин А. А. 1932. Курс общей гистологии. Гос. изд., Л. : 1—376.

(Заленский В. В.) S а 1 е n s.k у W. 1907. Morphologische Studien an Wiirmer. Zweiter Teil. III. Uber die Metamorphose des Polygordius. Teil IV. Zur Theorie des Mesoderms. Mem. Acad. Sci. SPb., Ser. VIII, 19, 14 : 183—264, 265-349.

Захваткин A. A. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозво­ночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). Изд. «Советская наука», М. : 1—395.

Иванов А. В. 1952а. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного по­бережья Сахалина. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 12 : 40—132.

Иванов А. В. 19526. Строение Udoneila caiigorum Johnston, 1835 и положение Udonellidae в системе плоских червей. Паразитол. сб.' ЗИН АН СССР, 14 : 112—163.

Иванов А. В. 1960. Погонофоры. Фауна СССР, новая сер., 75, М.—Л. : 1—271.

(Иванов А. В.) Ivanov А. 1963. Pogonophora. Academic Press. London : 1—479.

Иванов А. В. 1967. О монофилетической природе Metazoa. Зоол. журн., 46, 10 : 1446—1455.

Иванов А. В. 1968. Происхождение многоклеточных животных. (Фило­генетические очерки). Изд. «Наука», JI. : 1—287.

Иванов А. В. 1971а. К вопросу о примитивности бескишечных реснич­ных червей Acoela. Зоол. журн., 50, 5 : 621—632.

Иванов А. В. 19716. Эмбриональное развитие губок (Porifera) и положе­ние их в системе животного мира. Журн. общ. биол., 32, 5 : 557—572.

Иванов А. В. 1973. Trichoplax adhaerens — фагоцителлообразное животное. Зоол. журн., 52, 8:1117—1131.

Иванова-Казас О. М. 1959а. К вопросу о происхождении и эволю­ции спирального дробления. Вестн. ЛГУ, сер. биол., 9, 2 : 56—67.

(Иванова-Казас О. М.) Ivanova-Kasas О. М. 19596. Entstehung und Evolution der Spiralfurchung. Naturwiss. Beitr., 12 :

: 1267—1279.

Иванова-Казас О. М. и А. В. Иванов. 1967. О происхожде­нии Metazoa и их онтогенеза. (Критическая оценка гипотезы синзоо- споры А. А. Захваткина). Тр. Зоол. инст. АН СССР, 44 : 5—25.

Кана ев И. И. 1963. Очерки из истории сравнительной анатомиидо Дар­вина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—299.

К а н а е в И. И. 1966. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—210.

Ковалевский А. О. 1865. История развития Amphioxus lanceolatus, или Branchiostoma lubricum. Дисс. для получ. степени магистра зооло­гии. СПб. : 1—47.

(Ковалевский А. О.) Kowalevsky А. 1880. Ueber Coeloplana metschnikowi. Zool. Anz., 3.

Корсакова Г. Ф. 1949. Ранние стадии дробления у Tiaropsis. ДАН СССР, 65, 3 : 413—415.

Кулинич Л. Я. 1970. Новый вид рода Plicastoma (Turbellaria, Prole­cithophora) из Японского моря. Зоол. журн., 49, 3 : 339—348.

Ливанов Н. А. 1937. Тип немертин (Nemertini). В кн.: Руководство по зоологии. 1. М.—Л. : 656—705.

Ливанов Н. А. 1941. Основные этапы эволюции нервной системы. Уч. зап. Каз. гос. унив., 101, 1 : 79—142.

Ливанов Н. А. 1945. Пути эволюции животного мира. (Анализ органи­зации типов). Уч. зап. Каз. гос. унив., 105, 3, Зоология, 9 : 5—199.

Ливанов Н. А. 1955. Пути эволюции животного мира. (Анализ органи­зации главнейших типов многоклеточных животных). Изд. «Советская наука», М. : 1—400.

Ливанов Н. А. 1970. О происхождении Metazoa. Зоол. журн., 49,

4. : 517—532.

Логачев Е. Д. 1957. Материалы к вопросу о взаимоотношениях тка­ней внутренней среды и пограничных тканей у плоских червей в онто- и филогенезе. Кемерово : 1—22.

Логачев Е. Д. 1970. О филогенетическом положении цестод. Класс или тип? Тез. докл. чтений памяти акад. Е. Н. Павловского в АН КазССР "5 марта 1970 г., Алма-Ата—Кемерово : 3—12.

Лукин Е. И. 1964. Различия в скорости эволюции разных систем орга­нов и приспособлений к размножению и развитию животных. Зоол. журн., 43, 8 : 1105—1120

.Мамкаев Ю. В. 1961. Новый представитель гнатостомулид — Gnatho- stomula murmanica sp. n. ДАН СССР, 141, 6 : 1501—1504.

(Мамкаев Ю. В.) Mamkaev Yu. V. 1965. Etude morphologique d’Actinoposthia beklemischevi n. sp. (Turbellaria, Acoela). CahiersBjol. Mar., 6 : 23—50.

Мамкаев Ю. В. 1967. Очерки по морфологии бескишечных турбелля­

рий. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 44 : 26—108.

Мамкаев Ю. В. 1968. Сравнение морфологических различий в низших

и высших группах филогенетического ствола. Журн. общ. биол., 29,

1. : 48—56.

Мамкаев Ю. В. 1971.0 конволютах (Turbellaria, Acoela) южного При­морья. Фауна и флора зал. Посьет Японского моря. Иссл. фауны морей, VIII (XVI) : 31-54.

Мамкаев Ю. В. иЕ. А. Котиков а. 1972. О морфологических

особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий. Зоол. журн., 51, 4 : 477—489.

Мамкаев Ю. В. и JI. Н. Серавин. 1963. Питание бескишечной

турбеллярии Convoluia convoluta (Abildgaard). Зоол. журн., 42,

2. : 197-205.

Мейер Э. 1897. Исследование над развитием кольчатых червей. Тр. Общ. естествоисп. Каз. унив., 31, 5 : 1—356.

Меницкий Ю. JI. 1963. Строение и систематическое положение парази­тирующей в рыбах турбеллярии Ichtyophaga subcutanea Syromjatni- kowa, 1949. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 21 : 245-258.

Мечников И. И. 1877а. О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5, 1 : 1—12. (Мечни­ков И. И. 1955. Акад. собр. соч. Т. 1. Медгиз, М. : 252—259).

Мечников И. И. 18776. Исследования о развитии планарий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5, 1 :1—16. (Мечников И. И.

1955. Акад. собр. соч. Т. 3. Медгиз, М. : 51—60).

(Мечников И. И.) Metschnikoff Е. 1883. Untersuchungen iiber die mesodermalen Phagocyten einiger Wirbeltiere. Biol. Zentralblatt,

3. 18 : 560—565. (Мечников И. И. 1954. Акад. собр. соч. Т. 5. Медгиз, М. : 16—20).

(Мечников И. И.) Metschnikoff Е. 1886. Embryologische Stu- dien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien: 1—159. (Мечников И. И. 1950. Избр. биол. произв. Изд. АН СССР, М.—Л. : 271-471).

(Насонов Н. В.) Nassonov N. V. 1932. Zur Morphologie der Tur­bellaria Rhabdocoelida des Japanischen Meeres. I, II. Тр. Лаб. эксп. зоол. морфол. животных, 2, 6 : 6—115,

(Переяславцева С.) Perejaslawzewa S. 1892. Monographie des Turbellaries de la mer Noire. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 17, 3 : 1-303.

Робертсон Д. 1964. Мембрана живой клетки. Структура и функция клетки. М. : 159—172.

Северцов А. Н. 1916. Исследование об эволюции низших позвоночных.

1. Русск. арх. анат., гист. эмбр., 1, 1 : 1—114.

Северцов А. Н. 1934. Морфологические закономерности эволюцион­ного процесса. Соц. реконстр. и наука, 3 : 21—37.

Северцов А. Н. 1967. Главные направления эволюционного процесса. (Морфобиологическая теория эволюции). Изд. 3-е. Изд. МГУ : 1—202.

Сыромятникова И. П. 1949. Новая, паразитирующая в рыбах турбеллярия Ichtyophaga subcutanea nov. gen., nov. sp. ДАН СССР, 68, 4 : 805-808.

Ульянин В. Н. 1870. Ресничные черви (Turbellaria) Севастопольской бухты. Тр. II съезда русск. естествоисп. в Москве в 1869 г., отд. зоол.,

4. : 1—96.

Федотов Д. М. 1915. Protomyzostomum polynephris Fedotov и его отно­шение к Gorgonocephalus eucnemis М. et. Тг. Пг. : 1—240.

Федотов Д. М. 1937. Специализация и деградация в строении мезосто- мид под влиянием образа жизни. В сб.: Акад. Н. В. Насонову к 80-ле- тию со дня рождения и 60-летию научн. деят. Изд. АН СССР, М. : 52— 81.

Федотов Д. М. 1966. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. Изд. «Наука», М. : 1—404.

Фридман Г. М. 1933. Анатомическое строение Baicalarctia gulo Fr. и положение ее в системе Turbellaria. Тр. Байкальской лимнол. ст.,

4. : 179—256.

Хлопин Н. Г. 1946. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. Изд. АН СССР, JI. : 1—492.

Шимкевич В. М. 1923. Биологические основы зоологии. Т. 1. Изд. 5-е. Гос. изд., М.—JI. : 1—384.

Шмидт Г. А. 1951. Эмбриология животных. I. Общая эмбриология. Изд. «Советская наука», М. : 1—355.

Шмальгаузен И. И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.—Л. : 1—144.

Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.—Л. : 1—231.

Шмальгаузен И. И. 1969. Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е, перераб. и доп. Изд. «Наука», Л. : 1—493.

Шульц Р. С. и Е. В. Гвоздев. 1970. Основы общей гельминтоло­гии, I. Изд. «Наука», М. : 1—492.

Alvarado R. 1955. Sobre el origin у ia evolution de los metazoos celo- mados. Bol. R. Soc. Espan. Hist. Nat. (Biol.), 52 : 147—154.

Alvarado R. 1956. Palingenesis у cenogenesis en las formas larvarias de

invertebrados. An. Acoc. Espan. Progr. Ci., 21 : 413—436.

Alvarado R. 1959. La teoria de la evolucian a los cien anos de la obra de

Darwin. Rev. Univ. Madrid, 8 : 29—31, 9—14.

An der Lan H. 1936. Ergebnisse einer von E. Reisinger und 0. Steinbock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten zoologischen Reise in Gronland 1926. VII. Acoela I. Vidensk. Medd. fra Dansk. naturh. Foren, 99 : 289—330.

Antonius A. 1968. NeueConvolutidaeundeineBearbeitung des Verwandt- schaftskreises Convoluta (Turbellaria, Acoela). (Faunistische Studien am Roten Meer im Winter 1961/62, Teil IV). Zool. Jahrb., Syst., 95 : 297—394.

A p e 1 t G. 1969. Fortpflanzungsbiologie, Entwicklungszyklen und verglei- chende Friihentwicklung acoelen Turbellarien. Mar. Biology, 4, 4 : 267— 325.

A x P. 1952. Ciliopharingiella intermedia nov. gen., nov. spec., Reprasentant einer neuen Turbellarien-Familie des marinen Mesopsammon. Zool. Jahrb., Syst., 81 : 286—312;

A x P. 1956. Die Gnathostomulidae, eine ratselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand. Akad. Wiss. Lit., Mainz, Abh. math.-naturwiss. Kl., Jahrg.

1956. 8 : 1—32.

A x P. 1957. Vervielfachung des mannlichen Kopulationsapparates bei Tur­bellarien. Verh. Deutsch... Zool. Ges. Graz : 227—249.

A x P. 1959. Zur Systematik, Okologie und Tiergeographie der Turbellarien- fauna in den ponto-kaspischen Brackwassermeeren. Zool. Jahrb., Syst., 87, 1/2 : 43-184.

Ax P. 1960. Die Entdeckung neuer Organisationstypen im Tierreich. Die

neue Brehm-Biicherei, 258 : 1—116.

A x P. 1961. Verwandtschaftsbeziehungen und Phylogenie der Turbellarien. Ergebn. Biol., 24 : 1—68.

A x P. 1963a. Relationship and phylogeny of the Turbellaria. In: The lower

Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press ; 191—224.

A x P. 1963b. Das Hautgeisselepithel der Gnathostomulida. Verh. Deutsch.

Zool. Ges. Miinchen (1963). Leipzig : 452—461.

А х P. 1966а. Das chordoide Gewebe als histologisches Lebensformmerkmal der Sandliickenfauna des Meeres. Naturwiss. Rundschau, 19 : 282—289.

Ax P. 1966b. Eine neue Tierklasse aus dem Litoral des Meeres — Gnathosto- mulida. Umschau in Wiss. Techn., 1 : 17—23.

A x P. und G. A p e 1 t. 1971. Archaphanostoma agile (Turbellaria). Embryo- nalentwicklung. Encyclop. cinematogr., Film E 1138/1967. Gottingen : : 3-7.

A x P. und R. A x. 1969. Eine Chorda intestinalis bei Turbellarien. Akad.

Wiss. Lit., Mainz, Abh. math.-naturwiss. Kl., 5 : 135—158.

A x P. und J. Dorjes. 1966. Oligochoerus limnophilus nov. spec., ein

kaspisches Faunenelement als erster Siisswasservertreter der Turbellarie Acoela in Fliissen Mitteleuropas. Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 51, 1 : 15— 44.

Baer J. G. 1929. Contribution a l’etude des Temnocephales Dactyloce-

phala madagascariensis (Vayssiere, 1892). Bull. Biol. France Belgique, 63 : 539—561.

Baer J. G. 1931. Etude monographique du groupe des Temnocephales.

Bull. Biol. France Belgique, 65, 1 : 1—57.

Baer J. G. et L. E u s e t. 1961. Classe des Monogenes. Traite de Zool.,

publ. P. Grasse, 4, 1 : 243—325.

Ball S. C. 1916. The development of Paravortex gemellipara (Graffilla

gemellipara Linton). Journ. Morphol., 27 : 453—558.

Bargmann W. und А. К n о о p. 1959. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Plazentarzotten des Menschen. (Bemerkungen zum Syncytiumproblem). Zeitschr. Zellforsch., 50 : 472—493.

Beauchamp P. 1949. Biospeleologica, 69. Turbellaries 3e serie. Arch. Zool. exp. gen., 86 : 50—64.

Beauchamp P. 1951. Turbellariec Polyclades du Maroc et Mauritanie. Nouvelles stations des Planaires rheophiles dans 1’Atlas. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc., 29 : 239—252.

Beauchamp P. 1961. Classe des Turbellaries. Traite de Zool., publ. P. Grasse, 4, 1 : 35-212.

Berg S. E. 1941. Die Entwicklung und Kolonienbildung bei Funiculina quadrangularis. Zool. Bidr. Uppsala, 22 : 1—1000.

Bergendal D. 1892—1893. Polyposthia similis n. g., n. sp. en Acotyl Polyclad med mSnga hanglia Parningsapparater. Kgl. Fysiogr. Salsk. Handl., 4 : 1—29.

Boaden P. J. S. 1963. The interstitial Turbellaria Kalyptorhynchia from some North Wales beaches. Proc. Zool. Soc. London, 141, 1 : 173—205.

Boas J. E. V. 1917. Zur Auffassung der Verwandschaftsverhaltnisse der Tiere. I. Kopenhagen : 1—62.

Bock S. 1913. Studien iiber Polycladen. Zool. Bidr. Uppsala, 2 : 31—344.

Bock S. 1923. Eine neue marine Turbellariengattung aus Japan (Hofstenia). Uppsala Univ. Arsskrift, Math.-naturvetensk., 1 : 3—55,

Bock S. 1927. Apidioplana, eine Polycladengattung mit muskulosen Driisen- organen. Goteb. Vetensk. Handl., 4, 30, 1 : 1—116.

Boettger C. R. 1957. Stammesgeschichte und Verbreitung der Turbella- riengruppe Temnocephala. Abh. Braunschw. wiss. Ges., 9 : 26—35.

Bohmig L. 1886. Untersuchungen iiber rhabdocole Turbellarien. I. Das Genus Craffilla v. Jhering. Zeitschr. wiss. Zool., 43 : 290—328.

Bolimig L. 1895. Die Turbellaria Acoela der Plankton-Expedition. Ergeb. Plankton-Expedition Humboldt-Stiftung, 2 : 1—48.

Bohmig L. 1905. Turbellarien. Result. Voyage S. Y. Belgica en 1897— 1899. Rapp. Sci. Zool : 1—22.

В о у d e n A. A. 1953. Comparative evolution with special reference to primi­tive mechanisms. Evolution, 7 : 21—30.

Boyer В. C. 1971. Regulative development in a spiralian Embryo as shown by cell detetion experiments on the Acoel, Childia. Journ. Exp. Zool., 176, 1 : 97—105.

12. А. В. Иванов ц Ю. В. Мамкаев

    209

Branderburg J. 1966. Die Reusenformen der Cyrtocyten. Zool. Beitrage,

12. 3 : 345—417.

Brandtner P. 1934. Ergebnisse einer von E. Reisinger and 0. Stein­bock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten zoologischen Reise in Gronland 1926. 5. Plagiostomidae. Videnskab. Medd., 97 : 87—150.

Bresslau E. 1904. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbella- rien. I. Die Entwicklung der Rhabdocoelen und Alloeocoelen. Zeitschr. wiss. Zool., 67 : 213—332.

Bresslau E. 1906. Eine neue Art der marinen Turbellariengattung Poly- cystis (Macrorhynchus) aus dem Siisswasser. Zool. Anz., 30, 13—14 : 415—422.

Bresslau E. 1909. Entwicklung der Acoelen. Verh. Deutsch. Zool.Ges., 19 : 314—324.

Bresslau E. 1928—1933. Turbellaria. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2. Lief. 1, 9, 16 : 52—320.

Bresslau E. und E. Reisinger. 1928—1933. Plathelminthes. All- gemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Plathelminthes. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2. Lief. 1 : 34—51.

Bresslau E. und H. Voss. 1913. Das Nervensystem von Mesostoma. Zool. Anz., 43 : 260—263.

Brien P. 1961. Elements de Zoologie. Notions d’anatomie comparee. II. Les Coelomates Hyponeuriens. Liege : 1—715.

В r i e n P. 1969. Principes de Phylogenese animale appliques a l’interpreta- tion des Metazoaires diploblastiques et a leur evolution en Metazoaires triploblastiques. Mem. Acad. roy. Belgique. Cl. Sci., 38, 7 : 3—110.

Bullock Т.Н. and G. A. H о r r i d g e. 1965. Structure and function in the nervous systems of Invertebrates. I, II. San Francisco—London : 1—1719.

Burger O. 1897—1907. Nemertini. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreiches, IV,

2. Suppl., Leipzig : 1—542.

Codreanu R. 1970. Grands problemes controverses de revolution phylo- genetique des Metazoaires. Annee Biol., Paris, 9, 11/12 : 671—709.

С о n с 1 i n E. 1932. The embryology of Amphioxus. Journ. Morph., 54 : 69—151.

Cope E. D. 1887. The origin of the fittest. Essays on evolution. London— N. Y. : 1—467,.

D e 1 a g e Y. 1886. Etudes histologiques sur les Planaires Rhabdocoeles Acoe- les. Arch. Zool. exp. gen., Ser. 11, 4 : 109—160.

Delage Y. etE. Herouard. 1899. Traite de zoologie concrete, 2. Paris : 1—244.

Dorey A. E. 1965. The organization and replacement of the epidermis in Acoelous Turbellarians. Quart. Journ. Micr. Sci., 106 : 147—172.

Dorjes J. 1966. Paratomella unichaeta nov. gen., nov. spec., Vertreter einer neuen Familie der Turbellaria Acoela mit asexueller Fortpflanzung durch Paratomie. Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven, Sonderbd.

2. : 187—200.

Dorjes J. 1968. Die Acoela (Turbellaria) der Deutschen Nordseekuste

und ein neues System der Ordnung. Zeitschr. zool. Syst. Evolutions-

forsch., 6 : 56—452.

Du Bois-Reymond Marcus E. 1957. On Turbellaria. An. Acad. Brasil. Ci., 29, 1 : 153—191.

Ehrenberg Chr. G. 1831. Animalia evertebrata exclusis insectis recensuit Dr. C. G. Ehrenberg. Series prima cum tubularum decade prima. Bero- lini. In: Hemprich et Ehrenberg. Symbole Physicae. Folia A—D.

Fernando W. 1934. The embryology of Caridinicola indica. Proc. Zool. Soc., London : 827—850.

F о r e 1 F. A. et G. Du P 1 e s s i s. 1874. Esquisse generale de la faune pro-

fonde du Lac Leman. Bull. Soc. Vaund. Sc. Nat., 13 : 46—57.Fuhrmann О. 1930—1931. Cestoidea. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal und Th. Krumbach. 2, 2 : 141—416.

Fulinski B. 1914. Die Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum Oerst. 1. Die erste Entwicklungsphase von Ei bis zur Embryonalpharynx- bildung. Bull. Acad. Sci., Crac., Cl. math.-nat., Ser. В : 147—190.

Fulinski B. 1916. Die Keimblatterbildung bei Dendrocoelum lacteum Oerst. Zool. Anz., 47 : 380—400.

Fulinski B. 1938. Zur Embryonalpharynxfrage der Trikladen. Zool. Polon., 2 : 185—207.

Gardiner E. 1895. Early development of Polychoerus caudatus Mark. Journ. Morph., II : 155—176.

G e 1 e i J. 1930. «Echte» freie Nerveneinigungen. (Bemerkungen zu den Recep- toren der Turbellarien). Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 18 : 786—798.

Gemmill J. and P. T. L e i p e r. 1907. Turbellaria of the Scottish Na­tional Antarctic Expedition. Transact, roy. Soc. Edinburgh, 45: 819—827.

G i e s a S. 1966. Die Embryonalentwicklung von Monocelis fusca Oersted (Turbellaria, Proseriata). Zeitschr. Morphol". Okol. Tiere, 57 : 137—230.

G i e s a S. und P. A x. 1964. Die Gastrulation der Proseriata als ein ursprun- glicher Entwicklungsmodus der Turbellaria Neoophora. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Kiel. (1964). Leipzig : 109—222.

Gontcharoff M. 1957. Etude des rhabdites de la trompe de Lineus ruber en microscopie electronique. C. r. Acad. Sci., Paris, 244 : 1539—1541.

Graebner I. 1969. Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchung der Spermienmorphologie und Spermiogenese einiger Gnatostomula Arten : Gnatostomula paradoxa (Ax, 1958), G. axi (Kirsteuer, 1964), G. jenneri (Riedl, 1960). Microskopie, 24 : 131—160.

Graff L. 1874. Zur Kenntnis der Turbellarien. Zeitschr. wiss. Zool., 24 : 123—160.

Graff L. 1882. Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig : 1—441.

Graff L. 1889. Monographie der Turbellarien. II. Triclada Terricola. Leip­zig : 1—574.

Graff L. 1890. Enantia spinifera, der Reprasentant einer neuen Polycladen- Familie. Mitth. naturwiss. Ver. Steiermark. Jahrg. 1889, Graz : 1—16.

Graff L. 1891. Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig : 1—90.

Graff L. 1904. Marine Turbellarien Orotavas und der Kiisten Europas. 1. Einleitung und Acoela. Zeitschr. wiss. Zool., 78, 2 : 190—244.

Graff L. 1904—1908. Acoela und Rhabdocoela. Bronn’s Klass. Ordn. Thier- reichs, 4, lc : 1753—2599.

Graff L. 1911a. Vorlaufiger Bericht iiber seine mit Unterstiitzung der kai- serlichen Akademie ausgefiihrten Studien iiber die nordamerikanischen Tubellarien. 1. Acoela. Anz. math.-naturwiss. Kl. Kais. Akad. Wiss., Wien, 7 : 111—113.

Graff L. 1911b. Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der Ve- reinigten Staaten von Amerika. Mit Nachtragen zu «Marinen Turbella­rien Orotavas und der Kiisten Europas». Zeitschr. wiss. Zool., 99, 1 : 1—108.

Graff L. 1912—1917. Tricladida. Bronn’s Klass. u. Ordn. Tierreichs.,

3. IG, Turbellaria 2 : 2601—3369.

Graff L. 1913. Turbellaria. II. Rhabdocoelida. Das Tierreich, Lief. 35 : 1—184.

Grasse P. P. 1961. Embranchement des Mesozoaires Generalites. Traite de Zool., publ. P. Grasse, 4, 1 : 1—694.

Greenberg M. J. 1959. Ancestors, embryos and symmetry. Syst. Zool., 8, 4 : 212—221.

Grell K. G. 1971. Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens F. E. Schulze. Naturwiss., 58, 11 : 570.

Grell K. G. 1972. Eibildung und Furchung von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Placozoa). Zeitschr. Morphol. Tiere, 73 : 297—314.

G г е 11 К. G. und G. Benwitz. 1971. Die Ultras truktur von Trichopiax adhaerens F. E. Schulze. Cytobiologie, 4, 2 : 216—240.

Giinther K. 1962. Systematik und Stammesgeschichte. Fortschr. Zool., 14 : 269—547.

Hadzi J. 1944. Turbelarijska teorija Knidarijev. Razpr. Mat. Prir. Acad., Ljubljana, 3, 1 : 1—239.

Hadzi J. 1958. Zur Diskussion uber die Abstammung der Eumetazoen. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Graz : 169—179.

Hadzi J. 1963. The evolution of Metazoa. Pergamon Press., London : 1—499.

H a 11 e z P. 1910. Un nouveau type d’Alloeocoele (Bothriomolus constrictus, n. g., n. s.). Arch. Zool. exp. gen., Ser. 5, 3, 48 : 611—664.

H a m a n n 0. 1885. Beitrage zur Histologie der Echinodermen. II. Die Aste- riden. Jena : 1—126.

Hand C. 1959. On the origin and phylogeny of the Coelenterates. Syst. Zool.,

8. 4 : 191—202.

Hand C. 1963. The early worm : A Planula. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 33—39.

Hanson E.D. 1958. On the origin of the Metazoa. Syst. Zool., 7, 1 : 16—47.

Hanson E. D. 1961. Convoluta sutcliffei, a new species of acoelous Turbel­laria. Trans. American. Micr. Soc., 80, 4 : 423—433.

Hanson E.D. 1963. Homologies and the ciliate origin of the Eumetazoa. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 7—22.

Hanstrom B. 1926. Uber den feineren Bau des Nervensystems der tricla- den Turbellarien auf Grund von Untersuchungen an Bdeloura Candida. Acta Zool., 7 : 101—105.

Hanstrom B. 1928. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere, unter Beriicksichtigung seiner Funktion. Berlin : 1—628.

Harrison R. A. 1947. The embryology of Temnocephala novaezelandiae Haswell. Trans. R. Soc. New Zealand, 76 : 524—536.

Hartmann M. 1956. Die Sexualitet. Auil. 2. Stuttgart: 1—463.

Haswell W. A. 1893. A monograph of Temnocephalae. The Macleay Me­morial Volum : 93—153.

Haswell W. A. 1909. The devolopment of the Temnocephalae. Part 1. Quart. Journ. Micr. Sci., 54 : 415—441.

Hatschek B. 1888—1891. Lehrbuch der Zoologie. 1. Jena : 1—144.

H e i d e r K. 1914. Phylogenie der Wirbellosen. Kultur der Gegenwart, Teil 3, Abt. 4 : 453-521.

Hendelberg J. 1967. On different types of spermatozoa in Polycladida, Turbellaria. Ark. Zool., 18 : 267—304.

Hofsten N. V. 1921. Anatomie, Histologie und systematische Stellung von Otoplana intermedia du Plessis. Zool. Bidr. Uppsala, 7 : 1—74.

Hyman L. H. 1939. Acoela and Polyclad Turbellaria from Bermuda and the Sargassum. Bull. Bingham Oceanogr. Coll. Mus. Nat. Hist. Jale Univ., 7, 1 : 1—26.

Hyman L. H. 1940. The invertebrates : Protozoa through Ctenophora. N. Y., London : 1—726.

Hyman L. H. 1942. The transition from the unicellular to the multicellular individual. In: Levels of integration in biological and social system. Biol. Symposia, 8 : 27—42.

Hyman L. H. 1951. The invertebrates : Plathyhelminthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria, II. N. Y.—Toronto—London : 1—550.

Hyman L. H. 1953. The polyclad flatworms of the Pacific Coast of North America. Bull. Amer. Mus. Hist., 100, 2 : 269—392.

Hyman L. H. 1959. The invertebrates: smaller coelomate groups. 5. N. Y.— London—Toronto : 1—783.

Hyman L. H. 1964. The phylogeny of the lower Metazoa. Quart. Rev. Biol., 39, 3 : 276-281.

Janicki С. 1907. (Jber die Embryonalentwicklung von Taenia serrata Golze. Zeitschr. wiss. Zool., 87 : 685—724.

Janicki C. 1921. Grundlinien einer «Cercomer»-Theorie zur Morphologie der Trematoden und Cestoden. Festschr. Zschokke, Basel, 30 : 1—22.

J a g e r s t e n G. 1955. On the early phylogeny of the Metazoa. The bilate- rogastraea theory. Zool. Bidr. Uppsala, 30 : 321—354.

Jagersten G. 1959. Further remarks on the early phylogeny of the Meta­zoa. Zool. Bidr. Uppsala, 33 : 79—108.

Jennings J. B. 1957. Studies on feeding, digestion and food storage in free-living flatworms (Platyhelminthes: Turbellaria). Biol. Bull.,

112, 1 : 63—80.

Jennings J. B. 1962. Further studies on feeding and digestion in triclad Turbellaria. Biol. Bull., 123, 3 : 571—581.

Jennings J. B. 1963. Some aspects of nutrition in Turbellaria, Trematoda and Rhynchocoela. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif Press : 345 353.

Jennings J. B. 1968. Nutrition and digestion. Chem. Zool., 2 : 303—326.

Jensen O. S. 1878. Turbellaria ad litora Norvegia occidentalia. Turbella- rier ved Norgesvestkyst. Bergen : 1—97.

Johnston S. I. 1913. On some Qneensland Trematodes with anatomical observations and descriptions of new species and genera. Quart. Journ. Micr. Sci., 59 : 361-400.

Karling T. G. 1940. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulate uad Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria). Acta Zool. Fennica, 26 : 1—260.

Karling T. G. 1956a. Morphologisch-histologische Untersuchungen an den mannlichen Atrialorganen der Kalyptorhynchia (Turbellaria). Ark. Zool., 9 : 187—279.

Karling T. G. 1956b. Zur Kenntnis einiger Gnathorhynchiden nebst Beschreibung einer neuen Gattung. Ark. Zool., 9 : 343—353.

Karling T. G. 1956c. Alexlutheria acrosiphoniae n. gen., n. sp., ein be- merkenswerter marinen Vertreter der Familie Dalyelliidae (Turbellaria). Ark. Zool., Ser. 2, 19, 4 : 331—345.

Karling T. G. 1958. Zur Kenntnis der Gattung Coelogynopora Steinbock (Turbellaria Proseriata). Ark. Zool., 11 : 559—568.

Karling T. G. 1963. Some evolutionary trends in turbellarian morphology. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 225—233.

Karling T. G. 1965. Haplopharynx rostratus Meixner (Turbellaria) mit der Nemertinen verglichen. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionforsch., 3, 1—2 : 1—18.

Karling T. G. 1966a. On nematocysts and similar structures in Turbella- rians. Acta Zool. Fennica, 116 : 3—28.

Karlin g T. G. 1966b. On the defecation apparatus in the genus Archimono- celis (Turbellaria, Monocelididae). Sarsia, 24 : 37—44.

Karling T. G. 1967a. Zur Frage von dem systematischen Wert der Katego- rien Archoophora and Neoophora (Turbellaria). Commentationes Biol. Soc. Sci. Fennica, 30, 3 : 1—11.

Karling T. G. 1967b. Marine Turbellaria from the Pacific Coast of North America. 4. Coelogynoporidae and Monocelididae. Ark. Zool., 18, 6 : 493—528.

Karling T. G. 1968. On the genus Gnosonesima Reisinger (Turbellaria). Sarsia, 33 : 81—108.

Kathariner L. 1904. Ueber die Entwicklung von Gyrodactylus elegans v. Nordm. Zool. Jahrb., Suppl. 7 : 519—550.

Kelbetz S. 1962. Zum Feinbau der Rhabditen. Naturwiss., 49 : 548.

К e p n e r W. A. and J. R. С a s h. 1915. Ciliated pits of Stenostomum. Journ. Morph., 26, 2 : 235—245.

Kerkut G. A. 1960. Implication of evolution. Pergamon Press : 1—174.

Koscielski B. 1966. Cytological and cytochemical investigations on the embryonic development of Dendrocoelum lacteuin. Zool. poioil., 16 : 83-96.

Krumbach T. 1907. Trichoplax, die umgewandelte Planula einer Hydro- meduse. Zool. Anz., 31 : 450—454.

Krumbach T. 1925. Acnidaria, Ctenophora. Handb. Zool. Hrsg. W.

Kiikenthal und Th. Krumbach, 1 : 902—995.

Kiimme 1 G. 1958. Das Terminalorgan der Protonephridien. Feinstruktur und Deutung der Funktion. Zeitschr. Naturforsch., 13 : 677—679. Kiimmel G. 1962. Zwei neuen Formen von Cyrtocyten. Vergleich der bisher bekannten Cyrtocyten und Erorterung des Begriffes «Zelltyp». Zeitschr. Zellforsch., 57 : 172—201.

Kiimmel G. 1964. Morphologischer Hinweis auf einen Filtrationsvorgang in der Antennendriise von Cambarus afinis Soy. Naturwiss., 51 : 200—201. Kiimmel G. und J. Brandenburg. 1961. Die Reusengeisselzellen (Cyrtocyten). Zeitschr. Naturforsch., 16 : 692—697.

Laidlaw F. F. 1903. On the marine fauna of Zanzibar and British east Africa, from collections made by Cyril Crossland in years 1901 and 1902. Turbellaria Polycladida, I. The Acotylea. Proc. Zool. Soc. London,

2. : 99—113.

Lameere A. 1910—1911. Sommaire du cours d’elements de zoologie.

Ann. Soc. roy. Zool. et Malacol. Belgique, 45 : 57—152.

Lameere A. 1915—1916. Une theorie zoologique. Bull. Sci. France Bel­gique, 49 : 378—431.

Lameere A. 1929. Precis de zoologie. I. Bruxelles : 1—394.

Lameere A. 1931. Precis de zoologie. II. Bruxelles : 1—456.

Lang A. 1881. Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathelminthen mit Coelenteraten und Hirudineen. Mitt. Stat. Neap., 3 : 187—251.

Lang A. 1884. Die Polycladen (Seeplanarien). Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, 11 Monogr., Leipzig : 1—688.

Larsson G. 1963. Reflectons on the system of the Deuterostomia. Skrift.

Univ. Zool. Mus. Kabenhavn, 20 : 5—128.

Lentz T. 1967. Rhabdite Formation in Planaria: The role of microtubule.

Journ. Ultrastr. Research, 17, 1/2 : 114—126.

Luther A. 1912. Studien iiber acole Turbellarien aus dem Finnischen Meer- busen. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 36 : 1—60.

Luther A. 1960. Die Turbellarien Ostfennoskandiens. 1. Acoela, Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata, Prolecithophora und Proseriata. Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 7 : 3—155.

Luther A. 1962. Die Turbellarien Ostenfennoskandiens. III. Neorhabdo­coela. 1. Dalyellioida, Typhloplanoida: Byrsophlebidae und Trigonosto- midae. Soc. pro.Fauna et Flora Fennica, 12 : 1—71.

Marcus E. 1934. Uber Lophopus crystallinus (Pall). Zool. Jahrb. Anat., 58 : 501—606.

Marcus E. 1945a. Sobre Catenulida brasileiros. Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. Sao Paulo, Zool., 10 : 3—3133.

Marcus E. 1945b. Sobre Microturbellarios do Brasil. Comm. Zool. Mus.

Montevideo, 1 : 1—74.

Marcus E. 1946. Sobre Turbellaria brasileiros. Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ. Sao Paulo, Zool., 11 : 5—254.

Marcus E. 1948. Turbellarien do Brasil. Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ.

Sao Paulo, Zool., 13 : 111—243.

Marcus E. 1950. Turbellaria Brasileiros (8). Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ.

Sao Paulo, Zool., 15 : 5—191.

Marcus E. 1951. Turbellaria Brasileiros (9). Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ.

Sao Paulo, Zool., 1,6 : 5—215.

Marcus E. 1952. Turbellaria Brasileiros (10). Bol. Fac. Fil. Ci. Letr., Univ.

Sao Paulo, Zool., 17 : 5—187.

Marcus E. 1954. Turbellaria Brasileiros (11). Pap. Avuls. Dep. Zool. Seer. Agricult., Sao Paulo, 11, 24 : 419—489.

Marcus E. 1958. On the evolution of the animal phyla. Quart. Rev. Biol., 33 : 24—58.

Marcus E. and E. M a г с u s. 1966. Systematische Ubersicht der Polykla- den. Zool. Beitrage, N. F., 12, 3 : 319—343.

Mark E. L. 1892. Polychoerus caudatus nov. gen., nov. sp., Festschr. 2. 70 Geburtstage R. Leuckarts, Leipzig : 298—309.

Mattiesen E. 1904. Beitrag zur Embryologie der Sii pwasserdendrocoelen. Zeitschr. wiss. Zool., 77 : 274—361.

Meixner J. 1926. Beitrag zur Morphologie und zum System der Turbella­rien—Rhabdocoela. II. Uber Typhlorhynchus nanus Laidlaw und die parasitischen Rhabdocoelen nebst Nachtragen zu den Caliptorhynchia. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 5 : 577—624.

Meixner J. 1938. Turbellaria (Strudelwiirmer). I. Allgemeiner Teil. Die Tierwelt Nord-Ostsee. Lief. 33, 4 : 3—146.

Meixner J. 1943. Turbellaria (Strudelwiirmer). II. System. Die Tierwelt Nord-Ostsee. Lief. 33, 4 : 147—238.

Melander Y. 1963. Cytogenetic aspects of embryogenesis in Paludicola Tricladida. Hereditas (Lund), 49 : 119—166.

Merton H. 1914. Beitrage zur Anatomie und Histologie von Temnocephala. Abh. Senckenberg. Ges., 35 : 1—58.

M о i g n e, Le A. 1963. Etude de developpement embryonnaire de Polycelis nigra (Turbellaria—Triclada). Bull. Soc. Zool. France, 88, 4 : 403—422.

Monticelli F. S. 1896. A delotacta zoologica. Mitt. Stat. Neapel, 12 : 432—462.

Mortensen T. 1912. Uber eine sessile Ctenophore, Tjalfiella tristoma Mrst. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Leipzig, 22 : 367—372.

Muller J. 1850. Ueber eine eigentiimliche Wurmlarva aus der Klasse der Tur­bellarien und aus der Familie der Planarien. Muller’s Archiv Anat Phys. (1850): 485-500.

N a e f A. 1931. Phylogenie der Tiere. Handbuch der Vererbungswissenschaft. Berlin, 5, 3, 1 : 1—200.

Noirot-Timothee C. 1959. Recherches sur l’ultrastructure d’Opalina ranarum. Ann. Sci. Nat. Zool., 1 : 265—287.

Nursall J. R. 1959. The origin of the Metazoa. Trans. Roy. Soc. Canada, 53, 3, 5 : 1—5.

Nursall J. R. 1962. On the origins of the major groups of Animals. Evo­lution, 16, 7 : 118—123.

N у h о 1 m K. G. 1942—1944. Zur Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Ceriantharien und Aktinien. Zool. Bidr. Uppsala, 22 : 87—248.

Palombi A. 1923. Diagnosi du nuove specie di Policladi della R. N. «Li­guria». Boll. Soc. Nat. Napoli, 35 : 33—35.

P a n t i n C. F. A. 1951. Organic design. Advanc. Sci., 8 : 138—150.

P a n t i n C. F. A. 1960. Diploblastic animals. Proc. Linn. Soc. London, 171 : 1—14.

Papi F. 1950. Sulle affinita morphologiche nella Macrostomidae. Boll. Zool., Suppl. 17 : 461—468.

Papi F. 1951. Richerche sui Turbellari Macrostomidae. Arch. Zool. Ital., 36 : 289—340.

Papi F. 1953. Beitrage zur Kenntnis der Macrostomiden. Acta Zool. Fenn., 78 : 1—32.

Papi F. 1957. Sopra un nuovo Turbellario arcooforo di particolare significato filetico e sulla posizione della fam. Hofsteniidae nel sistema dei Turbel­lari. Publ. Staz. Zool. Napoli, 30 : 132—148.

Papi F. e B. Swedmark. 1959. Un Turbellario con lo scheletro: Acan- thomacrostomum spiculiferum n. gen., n. sp. Monit. Zool. Ital., 66, 4 : 229—250.

Pedersen K. J. 1961. Studies over ferskvands tricladernes cytology Kabenhavn : 1—94.

Pedersen K. J. 1963. Slime-sekreting cells in Planarians. Ann. N. Y. Acad. Sci., 106, 2, 4 : 424—443.

Pedersen К. J. 1964. The cellular organisation of Convoluta convoluta, on Acoel Turbellarian : a cytological, histochemical and fine structural study. Zeitschr. Zellforsch., 64, 5 : 655—687.

Pelseneer P. 1906. Molluska. In: A treatise on zoology. Ed. Ray Lanke- ster. London, 5 : 1—355.

Prudhoe G. 1945. On the species of the polyclad genus Paraplanocera. An. Mag. Nat. Hist., Ser. 11, 12 : 195—202.

Pullen E. W. 1953. The nature of the rhabdites in Stenostomum virginia- num. Virginia Journ. Sci., N. S., 4, 4 : 231.

RattenburyJ. C. 1954. The embryology of Phoronopsis viridis. Journ. Morphol., 95, 2 : 289—349.

Reisinger E. 1922—1923. Untersuchungen uber Bau und Funktion des Excretionsapparates bei rhabdocoelen Turbellaiien. Zool. Anz., 54 : 200—209; 56 : 205—224.

Reisinger E. 1923. Turbellaria. Schulze’s Biol. Tiere Deutschl., 6, 4 : 1-64.

Reisinger E. 1924. Die Gattung Rhynchoscolex. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 1 : 1—37.

Reisinger E. 1925. Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 5 : 119—149.

Reisinger E. 1926. Zur Turbellarienfauna der Antarktis. Deutsch. Siidpo- lar-Exp. 1901—1903, 18 Zool. : 415—462.<

Reisinger E. 1928—1933. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Amera. Handb. Zool. Hrsg. W. Kiikenthal u. Th. Krumbach,

2. (1), 1 : 19—33.

Reisinger E. 1929. Zum Ductus Genito-Intestinalis-Problem. I. Uber primare Geschlechtstrakt-Darmverbindungen bei rhabdocoelen Turbel­larien. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 16, 1, 2 : 49—73.

Reisinger E. 1933. Turbellaria der Deutschen limnologischen Sunda- Expedition. Arch. Hydrob., Stuttgart, Suppl. 12, 1 : 239—262.

Reisinger E. 1934—1935. Ergebnisse einer von E. Reisinger und O. Stein­bock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten Reise in Gronland 1926. 6. Proporoplana jenseni n. gen., n. spec., ein morphologisch be- deutsamer Turbellarien typ. Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Foren, 98 : 243—259.

Reisinger E. 1940. Die cytologischen Grundlagen der parthenogeneti- schen Dioogonie. Chromosoma, 1, 5 : 531—553.

Reisinger E. 1955. Karntens Hochgebirgsturbellarien. Carinthia, 2, 65 : 112-151.

Reisinger E. 1959. Anormogenetische und parasitogene Syncytienbil- dung bei Turbellarien. Protoplasma, 50 : 627—643.

Reisinger E. 1960. Was ist Xenoturbella. Zeitschr. wiss. Zool., 164: 188—198.

Reisinger E. 1961. Allgemeine Morphologie der Metazoen. Morphologie der Coelenteraten, acoelomaten und pseudocoelomaten Wiirmer. Fortschr. Zool., 13 : 1—82.

Reisinger E. 1968. Xenoprorhynchus ein Modellfall fur progressiven Funk- tionswechsel. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 6 : 1—55.

Reisinger E. 1969. Ultrastrukturforschung und Evolution. Ber. Phys.- Med. Geselsch. Wurzburg. N. F., 77 : 5—47.

Reisinger E. 1970. Zur Problematik der Evolution der Coelomaten. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 8, 2 : 81—109.

Reisinger E. 1972. Die Evolution des Orthogons der Spiralier und das Archicolomatenproblem. Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch., 10,

1. : 1-43.

Reisinger E. und S. Kelbetz. 1964. Feinbau und Entladungsmecha- nismus der Rhabditen. Zeitschr. wiss. Mikroskop., 65, 8 : 472—508.

R e m a n e A. 1950. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen. Verh. Deutsch. Zool. Ges. (1949) : 16—23.

R e ni а п ё A. 1951. Die Bursa-Darmverbindung und das Problem des End- darmes bei Turbellarien. Zool. Anz., 146 : 275—291.

R e m a n e A. 1954. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 2. Hrsg. G. Heberer : 340—422.

R e m a n e A. 1956. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichen- den Anatomie und der Phylogenetik. Aufl. 2. Leipzig : 1—364.

R e m a n e A. 1958. Zur Verwandtschaft und Ableitung der niederen Metazoen. (Stellungnahme zu den Hypothesen Steinbock’s und Hadzi’s). Verh. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 179—196.

R e m a n e A. 1959. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 1. Hrsg. G. Heberer : 340—422.

R e m a n e A. 1963. The evolution of the Metazoa from colonial Flagellates vs. Plasmodial Ciliates. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 23—32.

R e m a n e A. 1967. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 1. Hrsg. G. Heberer : 589—677.

R i e d 1 R. 1954. Neue Turbellarien aus dem mediterranen Felslitoral. Zool. Jahrb., Syst., 82 : 157—244.

R i e d 1 R. 1959a. Turbellarien aus submarinen Hohlen, 1. Archoophora. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 30 Suppl. : 178—208.

R i e d I R. 1959b. Turbellarien aus submarinen Hohlen, 2. Prolecithophora. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 30 Suppl. : 209—304.

R i e d 1 R. 1969. Gnathostomulida from America. Science, 163 : 445—452.

R i x e n J. 1961. Kleinturbellarien aus Litoral der Binnengewasser Schleswig- Holsteins. Arch. Hydrobiol., 57, 4 : 464—538.

Sacks M. 1955. Observation on the embryology of Gastrotrich, Lepidoder­mella squamata (Dujardin, 1841). Journ. Morphol., 96, 3 : 473—495.

Salvini-Plawen L. 1968. Die Funktions-Coelomtheorie in der Evo­lution der Mollusken. Syst. Zool., 17, 2 : 192—208.

Salvini-Plawen L. 1969. Solenogastres und Caudofoveata (Mollusca Aculifera): Organisation und Phylogenetische Bedeutung. Malacologia,

8. 1 : 191-216.

Schultze F. 1883. Trichoplax adhaerens nov. gen., nov. spec. Zool. Anz.,

4. : 92—97.*

Sedgwick A. 1884. On the origin of metameric segmentation and some other morphological questions. Quart. Journ. Micr. Sci., N. S., 24 : 43—82.

Seilern-Aspang F. 1956. Friihentwicklung eines marinen Triclade (Procerodes lobatus O. Schmidt). Arch. Entw.-Mech., 148 : 589—595.

Seilern-Aspang F. 1957a. Die Entwicklung von Macrostomum appen­diculatum (Fabricius). Zool. Jahrb., Anat., 76, 3 : 311—330.

Seilern-Aspang F. 1957b. Polyembryonie als abnorme Entwicklung bei Procerodes lobata O. Schmidt (Turbellaria). Zool. Anz., 159 : 187—193.

Seilern-Aspang F. 1957c. Polyembryonie in der Entwicklung von Planaria torva (M. Schultz) auf Deckglaskultur. Zool. Anz., 159 : 193—202.

Seilern-Aspang F. 1958. Entwicklungsgeschichtliche Studien an paludicolen Tricladen. Arch. Entw.-Mech., 150 : 425—480.

S e 1 e n к a E. 1881. Zur Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. Biol. Centralbl., 1 : 229—239.

Slewing R. 1969. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgoschichte der Tiere. Verl. P. Parey, Hamburg u. Berlin : 1—531.

Sproston N. G. 1946. A synopsis of the monogenetic Trematodes. Transact. Zool. Soc. London, 25, 4 : 185—600.

Steinbock O. 1924. Untersuchungen iiber die GeschlechtstralU-Darm- verbindung bei Turbellarien etc., nebst einem Beitrag zur Morphologie des Tricladendarmes. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 2 : 461—504.

Steinbock O. 1927. Monographie der Prorhynchidae (Turbollaria). Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 8 : 538—662.

Steinbock О. 1930—1931. Ergebnisse einef von Ё. Reisinger und 0. Stein­bock mit Hilfe des Rask-0rsted Fonds durchgefiihrten Reise in Gron-

_ land 1926. 2. Nemertoderma bathycola. Vidensk. Medd. Dansk. nat. Foren, 90 :47—84.

Steinbock 0. 1937. Eine Theorie uber den plasmodialen Ursprung der Vielzeller (Metazoa). Arch. exp. Zellforsch., 19 : 343.

Steinbock 0. 1938. Uber die Stellung der Gattung Nemertoderma Stein­bock im System der Turbellarien. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 62, 1 : 1—28.

Steinbock 0. 1952. Keimblatterlehre und Gastraea-Theorie. Pyramide,

2. : 13-15, 26—31.

Steinbock 0. 1958. Schlusswort zur Diskussion Remane—Steinbock.

Verh. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 196—218.

Steinbock 0. 1963. Origin and affinities of the lower Metazoa: The «Acoe- loid» ancestry of the Eumetazoa. In: The lower Metazoa. Ed. E. C. Doug­herty. Univ. Calif. Press : 40—54.

Steinbock 0. 1966. Die Hofsteniiden (Turbellaria Acoela). Grundsatzli- ches zur Evolution der Turbellarien. Zeitschr. zool. Syst. Evolution­sforsch., 4, 1—2 : 58—145.

Steinbock 0. und B. Ausserhoffer. 1950. Zwei grundverschie- dene Entwicklungsablaufe bei einer Art (Prorhynchus stagnalis M. Scb., Turbellaria). Arch. Entw.-Mech., 144 : 155—177.

Steinbock 0. und E. Reisinger. 1924. On Prorhynchus putealis Haswell, with a description of a new species of the genus. Quart. Journ. Micr. Sci., 68 : 443—451.

Steinmann P. 1930. Zur Orientierungssinn der Tricladen. Zeitschr. vergl. Physiol., 11, 1 : 161—172.

Steinmann P. und E. Bresslau. 1913. Die Strudelwiirmer (Turbel­laria). Monogr. einheim. Tiere, 5. Leipzig : 1—380.

Sterrer W. 1966. New Polylithophorous marine Turbellaria. Nature, 210, 5034 : 436.

Sterrer W. 1969. Beitrage zur Kenntnis der Gnathostomulida. I. Anatomie und Morphologie des Genus Pterognathia Sterrer. Ark. Zool., 22, 1 : 1—125.

Stevens M. 1904. On the germ cells and the embryology of Planaria simpli- cissima. Proc. Acad., Nat. Sci. Philadelphia, 56 : 208—220.

Surface F. 1907. The early development of a Polyclad, Planocera inqui- lina. Proc. Acad. Nat. Sci., Philadelphia, 59, 3 : 514—559.

Ulrich W. 1950. Ueber die systematische Stellung einer neuen Tierklasse (Pogonofora E. K. Johansson). Sitzungsber. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin math.-natur. Kl. (1949) : 1—25.

Ulrich W. 1951. Vorschlage zu einer Revision der Grosseinteilung des Tierreichs. Verh. Deutsch. Zool. Ges. Marburg (1950) : 215—271.

Van Beneden E. 1891. Recherches sur le developpement des Arachnac- tis. Contribution a la morphologie de Cerianthides. Arch. Biol., Paris,

11. : 115—146.

Westblad E. 1922. Zur Physiologie der Turbellarien. I. Die Verdauung.

2. Die Excretion. Acta Univ. Lund., 2, 18 : 1—212.

Westblad E. 1935. Pentacoelum fucoideum, ein neuer Typ der Turbella- ria metamerata. Zool. Anz., Ill, 3—4 : 65—82.

Westblad E. 1937. Die Turbellariengattung Nemertoderma Steinbock. Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 60 : 45—89.

Westblad E. 1940. Studien uber skandinavische Acoela. I. Ark. Zool., 32A (20) : 1—28.

Westblad E. 1942. Idem. II. Ark. Zool., 33A, 14 : 1—48.

Westblad E. 1945. Idem. III. Ark. Zool., 36.4, 1 : 1—56.

Westblad E. 1946. Idem. IV. Ark. Zool., 38A, 1 : 1—56.

Westblad E. 1948. Idem. V. Ark. Zool., 41A, 7 : 1—82.

Westblad E. 1949a. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primi­tive Turbellarian type. Ark. Zool. (ser. 2), 1 : 11—29.Westblad E. 1949b. On Meara stichopi (Bock) Westblad, a new repre­sentative of Turbellaria Archoophora. Ark. Zool. (ser. 2), 1 : 43—56.

Westblad E. 1952. Some new «Alloeocoels» (Turbellaria) from the Scandi­navian West Coast. Univ. Bergen Arb., Natur. rekke, 7 : 3—27.

Westblad E. 1954. Some Hydroidea and Turbellaria from Western Nor* way with description of three new species of Turbellaria. Univ. Bergen Arb., Natur. rekke, 10 : 1—22.

Widersten B. 1965. Genital organs and fertilization in some Scyphozoa. Zool. Bidr. Uppsala, 37, 1 : 45—58.

Wietrzykowski W. 1912. Recherches sur le developpement des Lucer- naires. Arch. Zool. exp. gen., ser. 5, 10, 1 : 1—95.

Wilhelmi J. 1906. Untersuchungen iiber die Excretionsorgane der Siiss- wassertrikladen. Zeitschr. wiss. Zool., 80 : 268—272.

Wilhelmi J. 1909. Tricladen. Fauna u. Flora Golfes Neapel, 32 : 1—405.

Wilhelmi J. 1913. Platodaria, Plattiere. Еп: A. Lang’s Handb. Morphol. wirbell. Tiere. Auf. 3. Jena, 1 : 1—146.

Willi er В. H., Hyman L. H. and S. A. Rifenburgh. 1925. A histochemical study of intracellular digestion in Triclad Flatworms. Journ. Morphol., 40 : 299—340.

Wohlfarth-Bottermann К. E. 1961. Cytologische Studien. VIII. Zum Mechanismus der Cytoplasmastromung in diinnen Faden. Proto­plasma, 54 : 1—26.

Wohlfarth-Bottermann К. E. 1964. Cell structures and their significance for amoeboid movement. Int. Rev. Cytol. Acad. Press, N. Y.—London, 16 : 61—131.

Woltereck R. 1904. Wurmkopf, Wurmrumpf und Trochophora. Bemer- kung zur Entwicklung und Ableitung der Anneliden. Zool. Anz., 28 : 273—322.

Woltereck R. 1905. Zur Kopffrage der Anneliden. Verh. Deutsch. Zool. Ges. (1905) : 154—186.Стр.

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ 1

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA) 2

ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ 2

Органы чувств 136

/ -f-——\ j pm да 159

0X0 186

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ 1

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA) 2

ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ 2

Органы чувств 136

/ -f-——\ j pm да 159

0X0 186

ЮриЁ Викторович Мамкаев

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA) их происхождение и эволюция Филогенетические очерки

Утверждено к печати Зоологическим институтом Академии наук СССР

Редактор издательства Л. Ф, Пухальская Художник Д. А. Андреев Технический редактор А. П. Чистякова Корректоры Л. М. Агаджанова и Л. В. Субботина

Сдано в набор 30/V 1973 г. Подписано к печати 18/IX 1973 г. Формат бумаги 60 X 90*/i«- Бумага W« 2. Печ. л. 14=14 уел. печ. л. Уч.-изд. л. 16.02. Изд. JV5 5279. Тип. зак. № 362. М-05751. Тираж 1100. Цена 1 р. 84 к.

Ленинградское отделение издательства «Наука» 199164, Ленинград, Менделеевская линия, д. 1

1-я тип. издательства «Наука» 199034, Ленинград, 9 линия, д. 12СтЛраница	Строка	Напечатано	Должно быть
45	22 сверху	Gryptocelides	Cryptocelides
75	3 снизу	Cyclophorus	Cycloporus
125	Подпись под рис. 80, 6 снизу	monogonophora,	monogonopora,
131	19 »	Ethomorhynchus	Ethmorhynchus
131	7 »	A. gemelliphorus	A. gemelliporus
140	5 сверху	H. monogonophora),	H. monogonopora),
188	Подпись под рис. 112, 4 снизу 3 »	a—a — щупальцевая b—b — глоточная	a—a — глоточная b—b — щупальцевая

А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

У большинства турбеллярий имеются два боковых канала протонефридиальной системы (рис. 55). Интересное исключение составляют Catenulida с их спинным непарным протонефридием (рис. 56). Обычно каналы открываются каждый собственной порой на брюшной стороне тела (например, у. Bothrioplana), но могут впадать в глоточный карман (некоторые Neorhabdocoela) или в не­парный сократимый мочевой пузырек на заднем конце тела, обра-

Рис. 56. Stenostomum tenuicauda (Catenulida). Особь, находящаяся в процессе размножения пу­тем паратомии. (Из: Hyman, 1951).

с — мозг, со — ресничная ямка, coz — ресничные ямки зооидов, ех —протонефридий, geo —■ ганглий ресничного органа, gph —г железы глотки, in —кишка, о — ротовое отверстие, р — выделительная пора, ph —глотка, so — блюдцевидный орган.

гантские клетки, как бы нанизанные на выделительный канал, который они объёмлют своей вакуолизированной цитоплазмой со всех сторон. Они отличаются очень крупным ядром, содержа­щим ядрышко. Подобные паранефроциты были обнаружены также у Typhloplanoidea и Dalyellioid^a и, вероятно, вообще широко распространены у других Neorhabdocoela.

Интересно, что иногда, например у Opisthocystis goettei, канал, проходя сквозь клетку, значительно суживается, как бы сжимается

химе и снабженные пучком ресничек. Они обнаружены у многих видов бес­

кишечных турбеллярий. Некоторые авторы (Marcus, 1952; Reisinger, 1961)

рассматривают мерцательные тельца как приползающие из паренхимы клетки-

заместительницы, за счет которых восстанавливаются регенерирующие участки

поврежденного эпидермиса.

7 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

1 Критический разбор этих представлений см. в работах А, В. Иванова (1967, 1968),

1 Е. Д. Логачев (1970) выделяет ленточных червей в самостоятельный тин без достаточно серьезных оснований. Принадлежность Cestoidea к Plathelmin­thes не вызывает сомнений и явствует прежде всего из их близости к Gyrocoty­loidea и Monogenoidea (см.: Быховский, 1937, 1957).

И

1 В настоящее время единственная форма, выделявшаяся в этот отряд, относится к Prolecithophora (Karling, 1968).

1 Паренхимой плоских червей и немертин называют клеточную массу, или ткань внутренней среды, заполняющую пространство между стенкой тела и внутренними органами. Некоторые авторы (см., например: Ливанов, 1937, 1955) предпочитают называть ее мезенхимой, подчеркивая тем самым, что она всегда имеет чисто мезодермальную природу. Однако это справедливо # лишь отчасти, поскольку у Acoela центральная пищеварительная часть внут­ренней клеточной массы, очевидно, также гомологична эпителизованному кишечнику других турбеллярий. Клеточная масса внутренней среды у Acoela отвечает, таким образом, и мезодерме и энтодерме, вместе взятым. Это фаго- цитобласт И. И. Мечникова. Именно поэтому следует отдать предпочтение нейтральному названию «паренхима».

1По мнению Штерера (Sterner, 1969, стр. 95), эпидермис гнатостомулид ререт не жгуты, а одино^тщые реснички; эпидермальные клетки гнатостомулид

он характеризует как «моноцилиарные» в отличие от «полицилиарных» клеток типичного ресничного эпителия.

Природа «ресничек», по Штереру, доказывается особенностями их локо­моторных движений; каждая из них совершает «типичный удар реснички», при котором возникает поток жидкости, направленный параллельно поверх­ности тела. Напротив, удар жгута вызывает поток жидкости в направле­нии, перпендикулярном к этой поверхности. Различие между жгутом и рес­ничкой носит отнюдь не морфологический, а чисто функциональный ха­рактер.

Мы думаем, что эти утверждения Штерера слишком категоричны. Функ­циональные различия между жгутами и ресничками не всегда так опреде­ленны, как он думает. Так, многочисленные длинные жгуты жгутиконосцев из отряда Hypermastlgida (паразитов кишечника термитов и таракана Crypto- cercus) совершают согласованные ритмические движения ресничного типа. Паразитические жгутиконосцы Opalinida плавают при помощи множествен­ных ресничкообразных жгутиков, не отличающихся функционально от типич­ных ресничек инфузорий. У гипермастигид и опалинид имеются слабо развитые кинодесмальные волоконца, отходящие от базальных телец (Noi- rot-Timothes, 1959). Это только подчеркивает тесное генетическое родство, существующее между жгутами и ресничками.

1 По-видимому, клеточными образованиями Н. А. Ливанов здесь назы­вает ткани, слагающиеся из клеток.

1 Этим термином обозначают обособленные клетки, лежащие в парен­

1 Два других вида Diopisthoporus обнаружены пока лишь в женском со­стоянии (Dorjes, 1968). Вестблад (Westblad, 1940) также наблюдал иногда в пробах только женские экземпляры D. longitubus. Это не только свидетель­ствует о сходном характере сексуальности всех трех видов, но и склоняет к тому, что у них происходит смена половых фаз во времени.

1 Отмеченные здесь и ранее случаи раздельнополого состояния показы­вают, что обособление полов не столь уж исключительно для Acoela. Исходя из приведенной выше трактовки этого явления, мы рассматриваем его как примитивный признак, свидетельствующий о низком уровне развития сек­суальности. Гермафродитизм здесь еще не облигатный. У прочих турбелля­рий он достигает более высокой степени развития, хотя и там известны слу­чаи раздельнополости.

1 Однако единой терминологии для женских копулятивных органов еще не выработано.

1Под названием Macrostomum, appendiculatum nomen nudum объединя­лось несколько видов (см.: Беклемишев, 1951; Papi, 1951; Ах, 1959).

Ю А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

1 Этим примером Акс (Ах, 1961) без достаточных оснований пытается подкрепить представление о первичности квартетного дробления.

1Мы цитируем их по реферату Гюнтера (Gunther, 1962).

1Олигомерные Coelomata, по предложению Ульриха (Ulrich, 1950), нередко называются Archicoelomata. Концепцию Альварадо о происхождении Plathelminthes можно было бы провизорно именовать архицеломатной гипо­тезой.

2Это название, употребленное, как нам кажется, впервые Аксом (Ах, 1960), нельзя признать удачным по той причине, что многие другие гипотезы происхождения ресничных червей также не противоречат концепции филог нетичеекого единства Spiralia.

1Акс ничего не говорит об исчезновении наружной и внутренней сегмен­тации. Между тем, согласно теории Spiralia, этот процесс должен был проис­ходить; более того, он осуществился независимо в каждой ветви амерных Spiralia: у Plathelminthes, Nemathelminthes и у Nemertini.

1Инвагинационная эмбриональная кишка у Acoela ошибочно описыва­лась С. М. Переяславцевой, а в недавнее время — С. И. Богомоловым (1960). Критические замечания по этому поводу читатель найдет в книге А. В. Ива­нова (1968, стр. 252).