Мембранные биопотенциалы.

В состоянии физиологического покоя наружная и внутренняя стороны клеточной мембраны несут разноименные заряды. Поскольку носителями зарядов в биологических системах выступают ионы, то регистрируемая разность потенциалов обусловлена их неравновесной концентрацией на разных сторонах мембраны. Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

где с₁ и с₂ – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R – универсальная газовая постоянная, Т – температура, Z – заряд иона, F – постоянная Фарадея.

Величина разности потенциалов для невозбужденной клетки составляет 50  90 мВ и называется мембранным потенциалом покоя (ПП). Она обусловлена неравенством концентраций ионов (Na⁺, K⁺, Cl^–) внутри клетки и снаружи, а так же различной проницаемостью мембраны для этих ионов.

В настоящее время общепризнанной является мембранно-ионная теория возникновения ПП (Бернштейн, 1902; Ходжкин, Хаксли, Катц, 1949-1952). Этапы формирования ПП:

1. За счет работы Na⁺-K⁺-АТФ-азы создается повышенное содержание ионов Na⁺ снаружи и ионов K⁺ – внутри клетки.

2. Мембрана проницаема для K⁺ и ионы начинают диффундировать из цитоплазмы в межклеточную жидкость по концентрационному градиенту, однако этот поток будет ограничен возникающим электрическим градиентом. Проницаемость мембраны для Na⁺ значительно ниже:

Р_К : Р_Na : Р_Cl = 1 : 0,04 : 0,45,

поэтому ионы натрия скапливаются у наружной поверхности мембраны.

3. Диффузия ионов хлора из клетки не может компенсировать разность потенциалов, поскольку ограничена концентрационным градиентом. Для крупных органических анионов мембрана непроницаема и они скапливаются на ее внутренней поверхности.

Поскольку вклад в формирование ПП вносят различные ионы, результирующая величина разности потенциалов определяется по формуле Гольдмана–Ходжкина–Катца:

,

где i – внутри (internus), е – снаружи (externus), A – анионы.

При действии внешних стимулов клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) способны изменять мембранную разность потенциалов по величине и знаку. Подобная перезарядка мембраны получила название потенциала действия (ПД). ПД – электрический импульс, возникающий между внутренней и наружной сторонами мембраны и обусловленный изменением ее ионной проницаемости. Проницаемость мембраны для ионов в состоянии возбуждения составляет:

Р_К : Р_Na : Р_Cl = 1 : 20 : 0,45,

то есть для Na⁺ возрастает в 500 раз по сравнению с уровнем физиологического покоя. Происходит быстрая диффузия Na⁺ внутрь клетки, значительно превышающая скорость переноса соответствующих анионов. В результате переноса катиона происходит деполяризация мембраны (снижение существующей разности потенциалов до нуля) и последующая инверсия (смена заряда мембраны на противоположный). Затем происходит закрытие натриевых каналов и открытие калиевых. Ионы К⁺ начинают выходить из клетки по концентрационному и электрическому градиентам, что приводит мембранный потенциал к исходному уровню (стадия реполяризации). Последующая работа Na⁺-K⁺-АТФ-азы восстанавливает ассиметричные концентрации катионов по обе стороны мембраны, характерные для ПП (рис. 7).

Рис. 7. Изменение мембранного потенциала при возбуждении

Продолжительность ПД для большинства клеток составляет несколько миллисекунд.

Свойства потенциала действия:

1. Величина ПД не зависит от силы раздражителя (допороговые раздражители не приводят к его возникновению) – закон "все или ничего".

2. Возникает спустя латентный период (время достижения мембранным потенциалом критической величины).

3. После стадии реполяризации наступает период остаточной рефрактерности (невозбудимости мембраны).

4. Распространяется по мембране без ослабления на большие расстояния.

Таким способом возбуждение распространяется по безмякотным нервным волокнам. Для увеличения скорости и экономичности распространения нервных импульсов в процессе эволюции сформировались нервные волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой (рис. 8). ПД может возникнуть только на оголенных участках мембраны (перехваты Ранвье) и передача возбуждения носит сальтаторный (скачкообразный) характер. Генерация ПД в этом случае обусловлена не местными токами, а действием электрического поля, возникающего вокруг возбужденного участка мембраны. Скорость распространения нервных импульсов по безмиелиновым нервным волокнам 15 м/с, по миелиновым до 100 м/с.

Рис. 8. Строение миелинового нервного волокна

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Дайте характеристику жидкокристаллической мозаичной модели строения биологической мембраны.

2. Охарактеризуйте подвижность липидов и белков в мембране.

3. Что такое фазовое состояние и фазовые переходы в мембранах?

4. Выделите основные функции биологических мембран.

5. По каким признакам транспорт веществ подразделяют на активный и пассивный?

6. Назовите основные пути проникновения молекул и ионов через мембрану.

7. Каковы основные механизмы пассивного транспорта?

8. Как функционируют подвижные переносчики и каналообразователи?

9. Какие процессы в биологической системе обеспечиваются процессами фильтрации и реабсорбции?

10. Как влияет на соотношение процессов фильтрации и реабсорбции концентрация белка в сыворотке крови и тканевой жидкости?

11. Что называют вторично активным транспортом?

12. Объясните механизм возникновения и биологическую роль потенциала покоя?

13. Какие процессы в биомембране происходят при реализации потенциала действия? Как изменяется транспорт ионов через мембрану?

14. Дайте характеристику основным механизмам распространения нервного импульса по волокнам.