Виды мышечного сокращения
Выделяют три виды мышечного сокращения:
Одиночное мышечное сокращение;
Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);
Тоническое мышечное сокращение.
Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.
Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).
Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.
ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния
Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.
Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).
Р
ис.
4 Зависимость формы и амплитуды
тетанических сокращений от частоты
раздражителя. – начало действия
раздражителя, - оконча-ние действия
разражителя.
Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.
Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.
Механизмы тетанического сокращения
Одной из наиболее распространенных теорий тетанического сокращения является теория предложенная в 19 веке известным немецким физиологом Гермоном Гельмгольцем. Эта теория получила название «Теория суперпозиции» («Теории суммации»). Согласно представлениям Г.Гельмгольца тетанус возникает в результате сум-мации механических проявлений изменения длины скелетных мышц. Если суммация последующего изменения длины мышцы с предыдущим происходит в условиях, когда мышечное волокно находится в фазе расслабления, возникает зубчатый тетанус. Если же суммация происходит в условиях попадания каждого последующего стимула на мышечное волокно, находящееся в фазе укорочения, возникает гладкий тетанус (см. рис. 6).
Рис. 6. Суммация мышечных сокращений при возникновении тетануса
Физиологическая основа возможности суммации мышечных сокращений при действии относительно высокочастотных электричес-ких раздражителей становится ясной при рассмотрении соотношений между изменением длины мышечного волокна в условиях одиночного мышечного сокращения, изменением мембранного потенциала и ее возбудимости (см. рис. 7).
Рис. 7 Соотношение между изменением длины мышечного волокна в условиях одиночного мышечного сокращения, изменением мембранного потенциала и ее возбудимости.
Как следует из представленных соотношений колебание мембранного потенциала при возбуждении мышечного волокна завершается в течение латентного периода одиночного мышечного сокращения. К этому же моменту мышечное волокно полностью восстанавливает свою возбудимость. В связи с эти оно способно полноценно возбуждаться, проявлением чего является полноценное дополнительное изменение длины мышечного волокна, которое может суммироваться с предыдущим.