почв. Параллельна возникали эфемерные виды, приспособленные к

резкой сезонной смене условий обитания (Б.А Быков, 1989).

Сходным образом формпровались современные типы экасистем на

территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспий­ ~кого моря. В наше время аналогичные процессы идут в связи с усыханием Арала -с той разницей, что исходная причина этого в

сушественной степени связана с деятельностью человека, нарушившей сложи:вшийся водный баланс этого небольшого по площади моря.

До 1960 г. Аральское море оказывало заметное «Демпфирующее» влияние на климат прилежащих территорий. Поглощая тепло летом и

отдавая его в окружающие пустьпrn зимой, :\Юре смягчало экстремальные

выражения температур и стабилизировало условия жизни биоценозов

Приаралья. Испаряемая морем влага уменьшала сухость вщцуха и дефи­ цит влаги, доступной живым организмам. После 60-х годов шло проrрес­

сирующее снижение уровня Арала: к 1979 г. его акватория сократилась

на 16 тыс. км2· к 1985 г.- на 19 тыс. км2• В последующие годы с каждым метром снижею1я уровня моря обнажалось до 2 тыс. км2 его дна.

Падение уровня воды в море влечет за собой снижение горизонта

грунтовых вод -до 4 м в устье Амударьи и до 6-11 м в Кызылкумах.

На обсохшем дне моря преобладают солончаково-песчаные массивы. В целом идет интенсивный процесс опустьrnивания, в котором веду­

щими факторами становятся поверхностное засоление почвы и ветро­ вая деятельность, определяющая широкий перенос солевых частиц.

Перечисленные изменения сказываются на состоянии экасистем прилежашей к бывшему побережью территории в полосе до 300 км и более. Солончаково-песчаные равнины вначале (на второй год после

обнажеЮIЯ) колонизируются солянками. Сюда вселяются песчанки, малый тушканчик, до:\ювая :\fышь; вслед за ними здесь появляются некоторые хищниюt (ласка, лисица, степной хорь). Появ.1яются и

копытные -кабан, местами -сайгак и джейран. Но уже через 3-4

года эти места преврашаются в пухль1е солончаки, лишеннь1е расти­

тельности и животного населения. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расщирение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказьmается и на видовом составе, численности и условиях сушествования на прилежащих территориях Кызылкумов,

ПриаральсЮIХ Каракумов. плато Устюрт (Палваниязов, 1992).

Приведенный пример -частный случай глобальных масштабов

экологического влияния человека на динамику природных систем.

15.3. ГОМЕОСТАЗ НА УРОВНЕ ЭКОСИСТЕМ

Многообразные перскрьшающиеся формы связей между популя­

циями разных видов объединяют биоценоз в целостную биологическую

систему. Как и системы иного уровня, биоценоз существует в опреде­

ленных условиях географической среды. Среда эта не стабильна, и

устойчивое выпо.1Нение центральной фунюши экасистем - поддер-

444

жания биогенного круговорота -долЖНо обеспечиваться биоценоти­

чески:~,ш адаптивНЬТhш механизмами. Эти механизмы действукуг как в

сфере исторически устзновивiimХся стабильных взаимоотношений, адап­

тивных к наиболее общим условиям существования данной экосистемы,

так и в системе взаимосвязей, определяющих устоЙЧИВое поддержание

этих отношений в колеблюlWiХСЯ условиях конкретной среды.

На уровне экасистем набор видов, состав и сложность трофических

сетей, наиболее устоЙЩ1ВЫе формы взаимодействия между видовыми

популяuиями отражают приспособленность к наиболее фундаменталь­

НЬI:\1 особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание

биогенного круговорота в этих условиях. Нарушения в экосистеме,

происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды,

вызьmаюr функuиональные адаптации компенсаторного типа, сохра­

няюlWiе принципиальную структуру биоценоза. Таковы, например,

многообразные обратимые изменения трофических, топических или

паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности от­ дельных видов. При более суrnественном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяюlWiе друг друга сообщества -про­ uесс, в идеальном случае ведутий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наибо­

лее ярких выражений действия функциональных адаптаuий на уровне биоценозов.

При устойчивых (необратимых) изменениях среды происходит

направленная смена типов сообществ, формирование нового климакса.

Это можно рассматривать как смену уровня стабилизации биоuеноти­ ческих систем. Наиболее отчетливо этот проuесс прослеживается в

геологических масштабах времени, соответствующих вековым измене­ ниям климата, рельефа и других условий, а также и деятельности

человека. Исследования последних лет показываюr, что его влияние на динамику типов сообществ ощуrnалось уже в отдаленные геологи­ ческие времена. Установлено, в частности, что специализированная

охота палеолитического населения на крупных травоядных млекопи­

тающих (слоны, мамонты, носороги и др.) стала причиной вымирания этих ЖИВОТНЬIХ. Это привело к коренному изменению общего облика

фитоценозов. В плейстоuене круnньiе травоядные выступали в качестве эдификаторов биоценозов, создавая мозаичность растительного покро­

ва путем постоянного повреждения сомкнутьiХдревостоев и сплошньiХ

массивов кустарников и поддержания на их месте ассоциаций злаков

и разнотравья. С их гибелью сомкнуть1е древостои стали широко

распространяться, и растительный покров Земли принял близкий к

современному зональный облик (С.П, Маслов, Е.Е. Антипина, 1995). Еше В.Н. Сукачев поднимал вопрос о необходимости изучения

:~.tежбиогеоuенотических связей, говорил о uелостном биогеоuеноти­ ческом покрове Земли. Действительно, хотя биологический круговорот может быть завершен на уровне биоuеноза (экосистемы), в реальных

445