Fiziologiia

Физиология человека и животных

8. Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния

Мозжечок – это структура, расположенная над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга (рисунок 5.9). В нем выделяют среднюю часть (червь) и два полушария.

Червь связан в основном со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, от зрительных и слуховых анализаторов, а также из коры больших полушарий. Из мозжечка идут аксоны к нейронам вестибулярных ядер ствола и ретикулярной формации. От них проводящие пути идут к спинному мозгу и

красному ядру среднего мозга, таламусу, моторным участкам коры больших полушарий. Мозжечок не имеет самостоятельных выходов на двигательные

нейроны, но образует обширные связи со всеми системами, регулирующими двигательную активность: корой больших полушарий, красными ядрами, вестибулярными ядрами, ретикулярной формацией, а также полосатым телом базальных ганглиев.

Мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целесообразного движения, а также в программировании целенаправленного движения. В мозжечке хранятся программы сложных двигательных навыков (например, умения ездить на велосипеде, плавать). В мозжечке осуществляется регуляция вегетативных функций с целью их приспособления для обеспечения двигательных актов. Мозжечок также участвует в регуляции вегетативных функций.

Симптомы повреждения мозжечка:

–атаксия (нарушение координации движений),

–астения (быстрая утомляемость),

–атония (снижение тонуса мышц),

–астазия (утрата способности к длительному сокращению мышц и невозможность плавных движений),

–адиадохокинез (нарушение координации мышц-антагонистов, невозможность быстро сменить одно направление движения на другое),

–дисметрия (нарушение точности движений).

Физиология человека и животных

9. Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга

Промежуточный мозг включает в себя таламус, эпиталамус (эпифиз) и гипоталамус и образует стенки III желудочка (рисунок 5.10). Промежуточный мозг регулирует сложные двигательные рефлексы, координирует работу внутренних органов и осуществляет гуморальную регуляцию (обмен веществ, потребление воды и пищи, поддержание температуры тела). Вместе с большими полушариями промежуточный мозг участвует в организации всех сложных форм поведения, регуляции вегетативных реакций, то есть он интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные функции, обеспечивая деятельность организма как единого целого.

Рисунок 5.10. −Промежуточный мозг

Таламус (зрительный бугор) представляет собой комплекс ядер в промежуточном мозге (у человека примерно 60 ядер), образующих множество прямых и обратных связей с корой больших полушарий. В таламусе осуществляется анализ афферентных сигналов практически от всех чувствительных рецепторов (кроме обонятельных), организация интегративных процессов, необходимых для регуляции функционального состояния и высшей нервной деятельности.

Ядра таламуса делят на две группы – специфические и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями –

Физиология человека и животных

переключающей, интегративной и модулирующей.

Специфические ядра таламуса:

1) Переключающие ядра:

а) сенсорные – передают афферентную (чувствительную) информацию в сенсорные зоны коры;

б) несенсорные – переключают в кору несенсорную импульсацию из разных отделов головного мозга (например, лимбические ядра таламуса).

2) Ассоциативные ядра – принимают импульсацию от других ядер таламуса. Благодаря их деятельности осуществляется объединение деятельности таламических ядер и различных зон ассоциативной коры.

Неспецифические ядра действуют как объединяющие посредники между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единую функциональную систему. Они обеспечивают модулирование, плавную настройку функционирования ЦНС. По своему функциональному значению они сходны с ретикулярной формацией. Но если ретикулярная формация осуществляет длительную и медленную активацию коры больших полушарий, то неспецифические ядра таламуса – быструю и кратковременную активацию.

Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микроскопически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, которые топографически объединяют в 5 групп. Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение.

Функции гипоталамуса:

1.В ядрах гипоталамуса локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов.

2.Центр гомеостаза. Нейроны гипоталамуса могут реагировать на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови (благодаря повышенной проницаемости гематоэнцефалического барьера для многих веществ в области гипоталамуса).

3.Центры терморегуляции. В ядрах передней группы – центр физической терморегуляции (регуляция теплоотдачи), в ядрах задней группы – центр химической терморегуляции (регуляция теплопродукции).

4.Центры регуляции водного и солевого обмена. Среди нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер есть нейроны, продуцирующие

Физиология человека и животных

антидиуретический гормон, а в латеральном гипоталамическом ядре – центр жажды, обеспечивающий поведение, направленное на прием воды.

5.Центры регуляции деятельности желудочно-кишечного тракта и пищевого поведения: в латеральном гипоталамическом ядре – центр голода, в вентромедиальном – центр насыщения.

6.В гипоталамусе есть центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, регуляции мочеотделения.

7.Гипоталамус участвует в регуляции сна и бодрствования (задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний – сон).

8.Регуляция эмоционального поведения (раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов – пассивно-оборонительную реакцию, страх, ярость); центр полового поведения.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. Благодаря гипоталамо-гипофизарным связям гипоталамус является высшим центром эндокринной регуляции.

10. Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная двигательная система

Базальные ганглии, или стриопаллидарная система, представляют собой скопление серого вещества, расположенного в конечном мозге, в основании больших полушарий. Базальные ганглии состоят из бледного шара, полосатого тела и ограды. Полосатое тело, в свою очередь, разделяется на хвостатое ядро и скорлупу. В функциональном отношении к базальным ганглиям относятся также расположенные чуть поодаль структуры промежуточного мозга (субталамические ядра) и среднего мозга (черное вещество).

Возбуждающие (афферентные) импульсы поступают в полосатое тело от всех областей коры больших полушарий, от неспецифических ядер таламуса и от черного вещества. Эфферентные волокна базальных ганглиев идут в бледный шар, а из него – самый важный эфферентный путь базальных ганглиев – в двигательные ядра таламуса и далее в двигательные участки коры больших полушарий. Другая часть эфферентных волокон идет в ретикулярную формацию и красное ядро среднего мозга и в мозжечок. Третья часть эфферентных волокон идет через черное вещество в таламус.

Таким образом, базальные ганглии являются основным местом переключения, связывающим ассоциативные и сенсорные участки коры больших полушарий с двигательными участками коры. Базальные ганглии играют

Физиология человека и животных

важнейшую роль в регуляции и координации сложных произвольных движений. Вместе с мозжечком они участвуют в выработке сложных двигательных программ (например, умение вышивать, вязать, писать, рисовать), которые реализуются через моторную кору и обеспечивают выполнение программ движений. Кроме этого, базальные ганглии контролируют силу движений, их амплитуду, скорость и направление. Также базальные ганглии участвуют в регуляции цикла сон – бодрствование, в формировании условных рефлексов.

Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную автоматическую регуляцию и координацию сложных двигательных актов, регуляцию тонуса мышц, поддержание позы и регуляцию мимической мускулатуры, обеспечивающей внешние проявления эмоций. Она включает в себя базальные ганглии, ядра таламуса и гипоталамуса, черное вещество среднего мозга, красные ядра среднего мозга, вестибулярные ядра.

11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге

Вформировании мотиваций и эмоций важная роль принадлежит

лимбической системе головного мозга. Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, то есть переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Через эмоции происходит улучшение приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Влимбической системе происходит оценка и координирование биологических мотиваций, оценка их значимости на основе эмоций, формирование функциональных систем. Эмоции регулируют активность субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности (Леонтьев).

Лимбическая система включает в себя:

– высшие центры коры больших полушарий (сводчатая извилина, крючок,

гиппокамп),

– подкорковые образования (миндалевидное тело, передние ядра таламуса, ядра гипоталамуса, центральное серое вещество среднего мозга). Эти структуры образуют так называемый круг Пайпеца (рисунок 5.11):

Между отдельными образованиями лимбической системы существуют многочисленные связи, и их повреждения приводят к глубоким изменениям в эмоциональной сфере. Кроме координации и регуляции эмоций, лимбическая система также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды

Физиология человека и животных

(гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций.

Рисунок 5.11. – Эмоциональный круг Пейпеца

Основной круг Пайпеца включает в себя поясную извилину коры больших полушарий, парагиппокампову извилину, гиппокамп, гипоталамус и таламус (передние ядра). Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение.

Электростимуляция миндалин у человека вызывает проявление страха, гнева, ярости. Двустороннее удаление миндалин в опыте на обезьянах приводило к резкому снижению их агрессивности, но увеличению тревожности, неуверенности в себе. Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции. В одной из форм обучения (однократное обучение) большое значение имеет миндалина, с помощью которой формируются сильные отрицательные эмоции, которые способствуют быстрому и прочному формированию внутренних условнорефелекторных связей. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры играют главную роль в процессах обучения и памяти. Их деятельность совершенно необходима для консолидации

Физиология человека и животных

памяти – перехода следов кратковременной памяти в долговременную.

Другой лимбический круг включает в себя миндалины, средний мозг и мамиллярные тела гипоталамуса. Он играет важную роль в формировании агрессивно оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Деятельность лимбических структур регулируется лобными отделами коры. Именно лобные отделы коры больших полушарий участвуют в формировании высших познавательных потребностей и регуляции эмоционального состояния. Лимбическая система участвует в формировании памяти и осуществлении обучения.

Согласно потребностно-информационной теории П.В. Симонова, эмоция – это отражение мозгом человека и высших животных качества и величины потребности и вероятности ее удовлетворения. Состояние общего комфорта или дискомфорта, отражающие баланс между уровнем активности положительных и отрицательных эмоциогенных систем, является основой организации целостных поведенческих актов (рисунок 5.12).

Рисунок 5.12. – Центры положительного и отрицательного подкрепления, их связи с центрами различных потребностей и значение в организации поведения:

I — удовлетворенность; II — неудовлетворенность; III — чувство безопасности;

IV — чувство страха

Регулирующая роль эмоций особенно ярко проявляется при конкуренции мотиваций, при выделении доминирующей потребности. Важной функцией эмоцией является их подкрепляющая функция. Это, по-видимому, является основой способности к сопереживанию. Другая функция эмоций – это их

Физиология человека и животных

компенсаторное значение. Положительные эмоции как бы компенсируют недостаток неудовлетворенных потребностей и информации о неопределенных ситуациях. Например, подражательное поведение – это пример компенсаторной функции эмоций на уровне популяций.

Эмоции изменяют состояние всего организма. Отрицательные эмоции угнетают не только поведение, но и влияют на здоровье. Положительные эмоции повышают интенсивность энергетических процессов, вследствие чего улучшается работа интеллектуальной сферы, облегчается память. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда особенно сильны процессы корковой эмоциональной активации. У детей очень велика потребность в новизне. Ее удовлетворение ведет возрастанию положительной эмоции, что обусловливает стимуляцию деятельности ЦНС. Согласно П.В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Олдс, Милнер (1954) открыли центры положительного (“зоны награды”) и отрицательного (“зоны наказания”) подкрепления. Полагают, что существуют две основные группы эмоций. Первая – это так называемые “быстрые” эмоции. Они связаны с оценкой успешности текущей деятельности и определяются активной работой поясной извилины и ее связей с центрами положительного и отрицательного подкрепления гипоталамуса. Повреждения поясной извилины приводят к обеднению эмоциональной сферы. Вторая группа – это так называемые “базовые” эмоции. Их появление и развитие связано с конечными результатами деятельности, и наблюдаются они при длительных изменениях активности различных центров гипоталамуса. Основная задача этих эмоций – влияние на процессы обучения и долговременной памяти.

12. Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга

Вегетативная (автономная) нервная система управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры и не подчиняется воле человека. К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ (пищеварение, выделение, кровообращение, дыхание), а также функции организма, обеспечивающие рост и развитие организма, размножение, приспособление организма к неблагоприятным воздействиям. Вегетативная нервная система оказывает адаптационно-трофическое влияние на органы, т.е.

Физиология человека и животных

регулирует их активность так, чтобы обеспечить существование организма как единого целого в меняющихся условиях внешней и внутренней среды. С помощью вегетативной нервной системы осуществляются рефлекторные реакции поддержания артериального давления, теплорегуляции, учащения и усиления сердцебиений при мышечной работе и т.д.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую (рисунок 5.13). Большинство органов имеют как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Их воздействие на органы противоположно.

Рисунок 5.13. − Вегетативные центры спинного мозга:

красным цветом показаны симпатические центры, зеленым – парасимпатические центры

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстремальной

Физиология человека и животных

ситуации (учащение и усиление сердечных сокращений, приток крови от внутренних органов к скелетным мышцам, ослабление сокоотделения и движений желудка, ослабление перистальтики кишечника), парасимпатическая – система “отбоя”, способствует протеканию восстановительных процессов организма (замедление и ослабление сердечных сокращений, приток крови к внутренним органам, усиление сокоотделения и движений желудка, усиление перистальтики кишечника).

И симпатическая, и парасимпатическая нервные системы состоят из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном или головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, расположенных за пределами центральной нервной системы) и нервных окончаний (в стенках рабочих органов).

Симпатические ядра находятся в спинном мозге, симпатические узлы около позвоночника, а нервные окончания в самих органах. Парасимпатические ядра находятся в продолговатом, среднем мозге или конце спинного мозга, а

парасимпатические узлы и нервные окончания в самих органах.

Основное отличие в строении вегетативной нервной системы от соматической заключается в том, что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе состоит из двух нейронов. Волокна вегетативной (висцеральной) нервной системы выходят из ядер ЦНС и обязательно прерываются в периферических нервных узлах – вегетативных ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях – так называемые преганглионарные волокна. А от нейронов вегетативных ганглиев к внутренним органам идут постганглионарные волокна. Периферическая часть или периферические ганглии симпатической нервной системы находится рядом с позвоночником, а парасимпатической нервной системы – рядом с теми органами, которые они иннервируют. Поэтому в симпатических ганглиях, как правило, преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные – длинные, а в парасимпатических – наоборот.

Все центры вегетативной нервной системы находятся под контролем высшего вегетативного центра – гипоталамуса. Деятельность же гипоталамуса регулируется вышележащими структурами ЦНС, в первую очередь корой больших полушарий, лимбической системой, а также ретикулярной формацией и стволом.

13. Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма