26. Представление о функционировании двух фотосистем, их структура и назначение.

Ответ. Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Квантовый выход фотосинтеза – это количество выделившегося кислорода или связанного углекислого газа на 1 квант поглощенной энергии. При одновременном освещении хлореллы коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом эффект выше, чем суммарный квантовый выход при воздействии красным светом этих длин в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Позже предположение Р. Эмерсона о наличии двух фотосистем получило экспериментальное подтверждение. В состав ФС 1 в качестве реакционного центра входит димер пигмента П700 , а также хлорофиллы-А, играющие роль антенного компонента ФС 1. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла А695 (А1), вторичными акцепторами А2 и Ав Комплекс ФС 1 под действием света восстанавливает водорастворимый белок феррефоксин и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин. Белковый комплекс ФС 2 включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл-А П680, а также антенные пигменты – хлорофиллы А670-683. Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феафетина, передающий электроны на первичный пластохинон и далее на вторичный пластохинон, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S и слежащий донором электронов для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. ФС2 восстанавливает пластохинон и окисляет воду с выделением кислорода и протонов. Связывающим звеном между ФС1 и ФС2 служит пул пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b6-f, пластоцианин. В ходе эволюции ФС1 возникла раньше, она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без выделения воды и кислорода(фоторедукция). В таком случае функцию доноров электронов для световой фазы выполняют такие легкоокисляемые соединения, как водород, метан, сероводород.

27. Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

Ответ. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза (ЭТЦ фотосинтеза, цепь переноса электронов фотосинтеза) — последовательность переносчиков электронов, расположенных на белках фотосинтетических мембран и осуществляющих фотоиндуцированный транспорт электронов, сопряжённый с трансмембранным переносом протонов против электрохимического градиента. При транспорте электрона компонент с более положительным редокс-потенциалом служит восстановителем (донором электрона), а компонент с более отрицательным редокс-потенциалом — окислителем (акцептором электрона). Поток электронов в ЭТЦ может быть линейным или циклическим. Электрон-транспортная цепь хлоропластов организована в мембране тилакоидов и состоит из трёх полипептидных трансмембранных белковых комплексов (Фотосистема II, Цитохром-b6f-комплекс, Фотосистема I), с расположенными на них переносчиками, а также включает подвижные переносчики электронов (пул пластохинонов, пластоцианин и ферредоксин), обеспечивающие транспорт электронов между комплексами. Существует несколько возможных путей транспорта электронов в ЭТЦ, которые реализуются в соответствующих физиологических условиях: Линейный поток электронов (осуществляется по Z-схеме, при оптимальных условиях освещения); Циклический поток электронов в фотосистеме I (реализуется при высоких интенсивностях света) может осуществляться двумя путями: С участием ферредоксинхиноноксидоредуктазы FQR или При последовательном участии ферредоксин-НАД(Ф)H-оксидоредуктазы (ФНР) и НАД(Ф)H-дегидрогеназы; Циклический поток электронов в фотосистеме II (характерен при повышенной интенсивности освещения и при повреждении водоокисляющей системы). Псевдоциклический поток электронов (реакция Мелера; активируется при высоких интенсивностях света).