Определение и общая характеристика фотосинтеза
Фотосинтезирующие организмы обладают способностью улавливать кванты солнечного света и трансформировать их в полезную химическую энергию. Процесс фотосинтеза, заключительной реакцией которого является синтез углеводов из СО2, может быть суммирован следующим стехиометрическим уравнением:
Таким образом, в результате фотосинтеза происходит:
• восстановление световой энергией низкоэнергетической окисленной формы углерода (СО2) в высокоэнергетическую восстановленную форму углерода в составе углеводов, которые затем используются нефотосинтезирующими организмами как источник энергии и углерода;
• образование молекулярного кислорода; эта реакция представляет собой единственный источник кислорода на Земле.
Существуют две фазы процесса фотосинтеза – световая и темновая.
Световая фаза включает три процесса:
• начальной реакцией является фотохимический процесс окислительного расщепления воды – фотоокисления:
• энергия высокоэнергетических электронов воды используется специализированной мембранной системой для фосфорилирования АДФ и образования АТФ в системе фотосинтетического фосфорилирования;
• часть энергии электронов восстанавливает НАДФ+ в реакции фотовосстановления:
Темповая фаза – это ферментативная утилизация и превращение С02 в углеводы:
Следовательно, НАДФН и АТФ, образующиеся в ходе световых реакций, являются метаболически используемыми восстанавливающими и энергетическими агентами в процессе фотосинтеза глюкозы из диоксида углерода в тем новой стадии.
Грицук Е.Д., 20БТ-2
УСР №3
Физико-химические свойства фотосинтетических пигментов. Биосинтез хлорофиллов и каротиноидов
Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами – пигментами. Пигменты – вещества, имеющие окраску. Видимая часть спектра представлена длинами воли от 400 до 800 им. Органические вещества, поглощающие свет с длиной волны менее 400 им, кажутся бесцветными.
Выделенное из листьев зеленое вещество назвали хлорофиллом. В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и b. Основным пигментом, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а.
По химическому строению хлорофилл – это сложный эфир дикарбоновой органической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магний-порфиринам. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая его окраску.
Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле, помимо четырех гетероциклов, еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов – циклопентанона. В циклопептанонном кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса эполизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода.
Извлеченный из листа хлорофилл легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочью происходит омыление хлорофилла, в результате чего образуются два спирта и щелочная соль хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлорофиллазы. При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода.
Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей. Эти связи фиксированы не прочно, и при их перемещении азот пиррольных ядер может окисляться или восстанавливаться.
Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец – гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов.
Синтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую – до протохлорофиллида и световую – образование из протохлорофиллида хлорофилла. Для превращения протохлорофиллида в хлорофиллид необходимо его связывание с белком голохромом и присоединение двух атомов водорода. Именно последняя реакция для большинства растений протекает с использованием энергии света (фотовосстановление). Водороды присоединяются к 7-му и 8-му атомам углерода. На последнем этапе к хлорофиллиду присоединяется спирт фитол. Поскольку синтез хлорофилла – процесс многоэтапный, в нем участвуют различные ферменты, составляющие полиферментный комплекс. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причем эти два процесса уравновешивают друг друга.
Синтез каротиноидов не требует света. При формировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. При начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровождается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содержание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Показана тесная зависимость образования каротиноидов от азотного обмена. Установлено, что между содержанием белка и каротиноидов имеется прямая коррелятивная связь. Потеря белка и каротиноидов в срезанных листьях идет параллельно. Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Более благоприятные результаты по накоплению каротиноидов получены при выращивании растений на нитратном фоне по сравнению с аммиачным. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение Са в питательной среде. Относительное увеличение содержания Са приводит к усиленному накоплению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.
Грицук Е.Д., 20БТ-2
УСР №4