45. История открытия и классификация бактериофагов

Ответ. В 1915 г. английский врач-патолог Фредерик Туорт описал «стекловидную трансформацию» колоний бактерии Micrococcus sp., вызванную трансмиссивным литическим агентом. Пытаясь объяснить этот феномен, Туорт предположил, что его вызывает вирус (в том смысле, который вкладывал в данный термин Бейеринк). Вскоре после этого (1917) канадский микробиолог Феликс д’Эррель описал феномен спонтанного лизиса жидкой культуры дизентерийной палочки, Shigella dysenteriae.В отличие от Ф.Туорта, который сомневался в вирусной природе литического агента и упорно пытался размножить его на синтетических средах, он был убежден, что имеет дело с молекулой, способной не только разрушать бактерий, но и предварительно использовать их для собственного размножения. Для обозначения агента, вызывающего лизис бактерий, д’Эррель предложил ныне общепризнанный термин бактериофаг. В основу классификации бактериофагов положен тип генома, морфология фагов, спектр действия, химический состав и др.. По содержанию нуклеиновых кислот фаги подразделяются на ДНК-и РНК-содержащие. По способности вызывать инфекцию различают фаги: неинфекционные (вегетативные) или незрелые фаги, находящиеся еще в стадии размножения; инфекционные, т. е. способные вызвать разные формы фаговой инфекции: покоящиеся – фаги, находящиеся вне клетки; вирулентные – фаги, способные вызвать продуктивную форму инфекции; умеренные фаги – фаги, способные вызывать не только продуктивную, но и редуктивную фаговую инфекцию. Среди умеренных фагов различаютфаги с полноценным и дефектным геном. Умеренные фаги характеризуются способностью существовать в состоянии профага, когда фаг вместо репликации обратимо взаимодействует с генетической системой клетки-хозяина, интегрируясь в хромосому или сохраняясь в виде плазмиды (вирусный геном реплицируется синхронно с ДНК хозяина и делением клетки). В состоянии профага литические функции фага подавлены. Таким образом, типичный бактериофаг может существовать в трех состояниях: профага, вегетативного фага и зрелого фага. По спектру действия на бактерии фаги подразделяются на: поливалентные, лизирующие бактерии нескольких видов; монофаги, лизирующие бактерии только одного вида; типоспецифические фаги (типовые, Т-фаги), которые избирательно лизируют отдельные варианты бактерий внутри вида. С помощью таких фагов производится наиболее тонкая дифференциация бактерий внутри вида, с разделением их на фаговарианты. Например, с помощью набора фагов Vi-H возбудитель брюшного тифа делится более чем на 100 фаговариантов. Поскольку чувствительность бактерий к фагам является относительно стабильным признаком, связанным наличием соответствующих рецепторов, фаготипирование имеет важное диагностическое и эпидемиологическое значение. Бактериофаги обладают разнообразным, нередко сложным строением, что позволяет использовать их морфологию в качестве одного из критериев семейства или рода. Общие критерии рода у бактериофагов не разработаны, и в данном случае эта таксономическая категория носит условный характер. Внутри рода бактериофаги различаются по кругу хозяев, по чувствительности к абиотическим факторам (температуре, солености и т.д.), по модификации генов (вставки, делеции и т.д.), по вторичной структуре нуклеиновой кислоты (линейная, кольцевая, суперспирализованная и т.д.), а также по инфраструктуре генома. Геном фагов заключен в капсид, структурные субъединицы которой уложены по типу либо спиральной, либо кубической симметрии. Крупные фаги, имеющие хвостик, устроены по типу двойной симметрии (головка – икосаэдр, хвостик – спиральная симметрия). Фаги различаются: по форме – нитевидные, сферические; фаги, имеющие головку и хвостик; по размерам – мелкие, среднего размера и крупные. Чем крупнее фаги, тем больше у них генов и сложнее их жизненный цикл.