Лекция 4 физиология скелетных мышц
Существует 3 типа мышечной ткани: (1) поперечно-полосатые скелетные мышцы,
(2) поперечно-полосатая мышца сердца и (3) гладкие мышцы.
Скелетная мышца состоит из мышечных волокон. В состав мышечных волокон входят миофибриллы. В состав миофибрилл входят нити сократительных белков – актина и миозина, которые расположены в строгом порядке (смотри строение поперечно-полосатых мышечных волокон). Миофибиллы состоят из многочисленных повторяющихся участков – саркомеров.
Свойства мышечных клеток: возбудимость, проводимость, сократимость. Для поперечно-полосатых мышц характерным свойством является также эластичность.
Механизм сокращения и расслабления (поперечно-полосатых мышечных волокон):
(1) генерация потенциала действия, (2) проведение его вдоль клеточной мембраны и в глубь волокна по поперечным трубочкам (инвагинация клеточной мембраны), (3) выделение Са2+ из саркоплазматического ретикулума (продольные трубочки) и диффузия его к миофибриллам, (4) взаимодействие («скольжение») актиновых и миозиновых нитей, приводящее к укорочению миофибриллы, (5) активация кальциевых насосов в мембранах саркоплазматического ретикулума, (6) активный транспорт ионов кальция в саркоплазматический ретикулум и уменьшение концентрации кальция в саркоплазме, (7) прекращение взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, (8) расслабление миофибриллы, возвращение ее к исходной длине (за счет эластических свойств). Сокращение мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего».
Энергия АТФ затрачивается и во время сокращения (образование и разрушение акто-миозиновых «мостиков»), и во время расслабления (активный транспорт ионов кальция за счет работы кальциевого насоса). Часть энергии выделяется в виде тепла.
Одиночное мышечное сокращение – это ответная реакция изолированной скелетной мышцы на одиночное раздражение. Состоит из 3-х фаз: (1) латентный период (от начала действия раздражителя до начала сокращения). В это время происходит генерация ПД в мышечном волокне и выделение кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму; (2) фаза сокращения (укорочения или напряжения) и (3) фаза расслабления.
Сила сокращения изолированной мышцы зависит (1) от исходной длины мышечных волокон (закон Франка-Старлинга: чем больше исходная длина мышечных волокон, тем больше сила сокращения), (2) от количества миофибрилл в каждом мышечном волокне (гипертрофия), (3) от силы раздражителя (чем больше сила раздражителя, тем большее количество мышечных волокон возбуждается и участвует в сокращении), (4) от частоты действующего раздражителя (суммация мышечных сокращений).
Суммация 2-х мышечных сокращений происходит под действием парных раздражителей. Суммацией называется увеличение силы и продолжительности мышечных сокращений под действием дополнительных раздражителей. Суммация может быть неполной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления (в этом случае мышца начинает расслабляться, но полного расслабления не происходит, потому что второй раздражитель приводит к генерации ПД, выделению ионов кальция в саркоплазму и увеличивает силу и продолжительность сокращения). Суммация может быть полной, если второй раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения (в этом случае мышца продолжает сокращаться даже не начав расслабление, а сила и продолжительность сокращения увеличиваются за счет увеличения концентрации ионов кальция в саркоплазме).
Суммация мышечных сокращений под действием ритмических раздражителей приводит к формированию тетанических сокращений. Тетанус – это нерперывное сокращение мышцы под действием ритмических раздражителей. Тетанус может быть (а) зубчатым и (б) гладким. Зубчатый тетанус является результатом неполной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу расслабления). Гладкий тетанус является результатом полной суммации мышечных сокращений (когда каждый последующий раздражитель действует на мышцу в фазу сокращения). Сила тетанического сокращения зависит от частоты ритмического раздражителя: чем больше частота раздражения, тем больше сила сокращения. Однако, дальнейшее увеличение частоты раздражения приводит к тому, что каждый последующий стимул поступает к мышце во время рефрактерности (относительной или абсолютной). Поэтому часть мышечных волокон становится невозбудимой и не участвует в сокращении; сила сокращения уменьшается, несмотря на действие раздражителя. Это явление получило название пессимального торможения (пессимум), а частота раздражения, при которой происходит уменьшение силы тетанического сокращения, называется пессимальной частотой раздражения.