
ЛЕКЦИЯ 5
.docxЛЕКЦИЯ 5.
-
Производные протопласта.
-
Запасные питательные вещества.
-
Продукты распада. Кристаллы.
-
Физиологически активные вещества.
-
Химический состав клеточного сока, его пигменты.
-
Клеточная стенка и ее видоизменения.
-
Характерной особенностью живой материи является способность к постоянному обмену веществ, который складывается из реакций синтеза (ассимиляции) и реакций распада (диссимиляции). Растительные клетки отличаются интенсивной синтетической деятельностью, причем синтез может быть первичным и вторичным. При первичном синтезе происходит образование органических веществ из минеральных. Он идет при участии энергии солнца и называется, как известно, фотосинтезом. При вторичном синтезе осуществляется преобразование органических соединений — из сахара образуется крахмал, из аминокислот — белки и т. п. Вторичный синтез протекает без доступа света, за счет внутриклеточной энергии, которая выделяется при окислительных процессах (дыхании) в клетке. Наряду с реакциями синтеза в клетках совершается процесс расщепления веществ на более простые соединения, многие из которых не участвуют в дальнейшем метаболизме. В результате в клетке появляются различные продукты распада (катаболиты*). Все вещества, вырабатываемые протопластом в результате его жизнедеятельности, составляют группу внутриклеточных включений.
Вещества, нерастворимые в воде, образуют в клетках оформленные включения в виде капель, зерен, кристаллов. Растворимые продукты обмена входят в состав клеточного сока, который накапливается в вакуолях и относится к ж и д к и м(неоформленным) включениям клетки. Включения не являются постоянными компонентами, они могут появляться и исчезать в зависимости от физиологического состояния клетки.
В соответствии с ролью и значением в жизнедеятельности клетки все внутриклеточные включения можно подразделить на 3 группы: запасные питательные вещества, продукты распада (катаболиты)' и физиологически активные вещества клетки.
-
Накопление большого количества питательных веществ является особенностью растительных клеток. Эти вещества частично используются клеткой как энергетический материал, окисляясь в процессе дыхания, в результате чего освобождается энергия, необходимая для всех протекающих в клетке жизненных процессов. Кроме того, из запасных питательных веществ образуются конституционные вещества, идущие на построение тела растений. Запасные питательные вещества встречаются в растительных клетках в виде углеводов, белков и жиров. .
Углеводы в растительных клетках присутствуют в виде полисахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Полисахари д ы представлены в основном крахмалом (РАССМАТРИВАЕМ НА ПРАКТИКЕ!!!) однако встречаются также гликоген, инулин и гемицеллюлоза (полуклетчатка). Крахмал является одним из наиболее распространенных углеводов, накапливающихся в клетках растений в качестве запасного питательного вещества. В его образовании обязательно участвуют пластиды. По происхождению в растениях различают крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный).
Ассимиляционный крахмал синтезируется в зеленых частях растений и является одним из первоначальных продуктов фотосинтеза. Образование ассимиляционного крахмала возможно только в присутствии света и хлоропластов, в которых он откладывается в виде мельчайших зерен шаровидной или палочковидной формы. Однако накопление крахмала в зеленых органах растений в большом количестве, как правило, не происходит. Образовавшийся в них ассимиляционный крахмал под действием фермента амилазы переводится в растворимую форму, т. е. гидролизуется до сахара, который и транспортируется в запасающие органы растения, специально приспособленные для накопления питательных веществ. В этих органах из притекающих к ним сахаров в присутствии фермента а м и л о с и н т е а з ы снова образуется крахмал— вторичный, или запасной. Запасной крахмал накапливается в клубнях, корневищах, корнях, семенах и других органах растений. Особенно много крахмала содержится в клубнях картофеля (12...20%), семенах риса (60...80%), кукурузы (65... 75%), пшеницы (60...70%). Образование вторичного крахмала осуществляется при участии бесцветных пластид лейкопластов и может проходить без доступа света. Запасной крахмал находится в клетках растений в виде зерен различной величины — от 0,002 до 0,15 мм в диаметре. По форме они бывают шаровидные, чечевицеобразные, эллиптические, палочковидные и т. п.
Образование крахмального зерна начинается с возникновения в лейкопласте образовательного центра, вокруг которого стромой лейкопласта слоями откладывается вещество крахмала. Слои содержат различное количество воды и имеют различный коэффициент преломления света, благодаря чему они хорошо видны в микроскоп. Если отдельные слои откладываются вокруг образовательного центра равномерно, формируются крахмальные зерна с концентрической слоистостью (злаки, бобовые). Если слой крахмала откладываются вокруг образовательного центра неравномерно, возникают крахмальные зерна с эксцентрической слоистостью (картофель). Различают крахмальные зерна простые, сложные и полусложные. Простые имеют один образовательный центр. Сложные состоят из множества очень мелких простых крахмальных зерен, имеющих каждое свой образовательный центр и слоистость. В состав сложного зерна может входить несколько тысяч простых зерен (шпинат). В полусложных крахмальных зернах — 2 образовательных центра, окруженных общими слоями. Все крахмальные зерна представляют собой сферокристаллы, состоящие из тончайших радиально расположенных игл.
Форма и величина крахмальных зерен специфичны для отдельных семейств, родов и даже видов растений. Так, у картофеля они отличаются неправильной .формой, эксцентрической слоистостью и Достигают размера .70... 100 мкм. Крахмальные зерна бобовых значительно мельче, овальные, с концентрической слоистостью, и в центре у них обычно образуется продольная трещина. У риса, овса, гречихи крахмальные зерна сложные, легко распадающиеся на множество простых зернышек неправильной формы.
Транзиторный крахмал нередко образуется на путях следования сахаров от фотосинтезирующих органов к запасающим. Крахмал окрашивается йодом в синий цвет., медным купоросом и едким калием —в фиолетовый цвет. Он нерастворим в холодной воде, а в горячей набухает, образуя клейстер. Крахмал имеет как питательное вещество, необходимое растениям, животным и человеку, но и как сырье для промышленного производства глюкозы и спирта.
У незеленых растений — бактерий, грибов, а также некото рых водорослей — вместо крахмала накапливается запасной поли сахарид гликоген, более характерный для клеток животных организмов. В отличие от крахмала гликоген является воднорастворимым веществом. . х
Другим углеводом, заменяющим у некоторых растений крахмал, является и н у л и н. Он образуется в клубнях земляной груши, корнях цикория, одуванчика и вообще характерен для представителей семейства сложноцветные (астровые). Подобно гликогену, инулин растворяется в воде, но под действием спирта выпадает из раствора в виде сферокристаллов. По химическому составу гликоген и инулин близки к крахмалу и имеют одинаковую с ним эмпирическую формулу.
Г е м и ц е л л ю л о з a (CsH804) n встречается в семенах кофейного дерева, финиковой пальмы, многих видов люпина, представителей семейства лилейные и др., накапливаясь в клеточных оболочках. Под действием ферментов гемицеллюлоза, подобно крахмалу и целлюлозе, может превращаться в сахар.
Моносахариды и дисахариды встречаются в клетках растений в виде различных сахаров в растворенном состоянии.
Моносахариды (СвН12Ое) представлены виноградным сахаром — глюкозой и плодовым сахаром — фруктозой. Эти сахара накапливаются преимущественно в плодах (яблоня, груша, виноград), а также в стеблях (кукуруза, сорго), листьях (лук) и других органах растений..
Дисахариды (С12Н22Ои) встречаются обычно в виде тростникового или свекловичного сахара (сахарозы) и накапливаются в корнеплодах сахарной свеклы, стеблях сахарного тростника, плодах арбуза и других растений.
Белки, накапливающиеся в клетках в качестве запасного питательного вещества, необходимо отличать от конституционных живых белков, составляющих основу протопласта. Запасные белки — протеины — являются простыми белками. В отличие от сложных (конституционных) белков они состоят, только из аминокислот. Для запасных белков характерна инертность, в силу которой они с большим трудом вступают в различные реакции. Запасные белки откладываются в форме алейроновых (протеиновых) зерен (в семенах злаков, бобовых) или в виде кристаллоидов (в клубнях картофеля), которые отличаются от настоящих кристаллов способностью к набуханию и окрашиванию. Алейроновые зерна образуются из вакуолей в результате их обезвоживания, что наблюдается при созревании семян. В прорастающих семенах происходит обратный процесс — набухание, и алейроновые зерна снова превращаются в вакуоли. Размеры и строение алейроновых зерен очень изменчивы, но характерны для определенных групп растений и могут служить систематическим признаком. Алейроновые зерна бывают простые и сложные. Простые содержат аморфный белок, в сложных имеются еще кристаллоид белка и особое округлое тельце глобоид, в состав которого входят кальций, магний и фосфор.
Содержание белка в сельскохозяйственных растениях также весьма различно. Так, в семенах люпина белки составляют 35% от массы сухого вещества, фасоли — 25%, гороха 29%, пшеницы — 12%, кукурузы—10%, картофеля — 8...10%.
От йода, белковые зерна окрашиваются в темно-желтый цвет. В горячей воде, кислотах и щелочах запасные белки растворяются почти полностью.
Жиры (жирные масла) представляют собой сложные эфиры — соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (С/гН2д02). Запасные жиры широко распространены в растительных клетках и обычно сосредоточены в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По-видимому, жиры возникают непосредственно в цитоплазме, а также образуются в особом типе лейкопластов — олеопластах. Наиболее богаты ими семена и плоды растений. Особенно много жиров содержится в семенах масличных культур: в среднем у подсолнечника — 46...51% от массы сухого вещества, у льна — 37%, у хлопчатника — 23%, у конопли — 34%. Жиры не растворяются вводе, но хорошо растворяются в бензине, серном эфире, хлороформе и т. д. По сравнению с другими питательными веществами жиры являются наиболее калорийными: в среднем 1 г жира дает 38,9 кДж (9,3 ккал), белка — 23,8 кДж (5,7 ккал), крахмала — 17,6 кДж (4,1 ккал). У подавляющего большинства растений жирные масла жидкие и встречаются в клетках в виде капель различного размера. Твердые жиры характерны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы. Жиры имеют большое значение не только как высококалорийные пита тельные вещества, но также применяются человеком в лакокрасочной, мыловаренной промышленности и в качестве смазочных мате риалов.
-
Продукты распада (к а т а б о л и т ы). Наряду с запасными питательными веществами в клетках растений образуются вещества, которые обычно не участвуют в дальнейших химических процессах и называются катаболитами. Они могут накапливаться в специальных вместилищах или выделяются в окружающую среду. К ним относятся эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, соли щавелевой кислоты, смолы, каучук и др.
Эфирные масла встречаются значительно реже, чем жирные, и характерны только для растений семейств зонтичные (сельдерейные), рутовые, губоцветные (яснотковые) и некоторых других. Обычно эфирные масла обладают летучестью и сильным специфическим запахом. Они встречаются в виде небольших капелек и скапливаются в различных частях растений — корнях, корневищах, листьях, стеблях, плодах и других органах. Эфирные масла защищают растения от поедания животными, многие из них обладают бактерицидными свойствами. Особенно богаты эфирными маслами такие растения, как мята, эвкалипт, роза, тмин, апельсин и некоторые другие. Многие растения (кориандр, мята, герань) возделываются в широких масштабах в качестве эфирномасличных культу]). Эфирные масла широко используются в технике, медицине, парфюмерии, кондитерской и других отраслях промышленности.
Алкалоид ы представляют собой азотистые соли органических кислот — яблочной, лимонной, винной и др. Они образуются во всех частях растений — в корнях (белладонна), клубнях (картофель), листьях (табак, чайное дерево), плодах (мак, кофейное дерево), семенах (дурман, люпин, какао) и т. д. В настоящее время известно свыше 1000 различных алкалоидов. Они имеют для растений защитное значение — предохраняют их от поедания животными, иногда играют роль запасных веществ, а также фитогормонов и стимуляторов, вызывающих усиление процессов обмена веществ на тех или иных фазах роста.
Народохозяйственное значение алкалоидов и алколоидоносных растений очень велико. Многие алколоиды (никотин, атропин, кокаин, кофеин, хинин и др.)широко применяются в медицине, ветеринарии и сельском хозщяйстве.
Гликозиды представляют собой соединения глюкозы со спиртами и другими безазотистыми веществами. Они имеют горький вкус и обладают ядовитыми свойствами, благодаря чему предохраняют растения от поедания животными. Гликозиды многих растений (ландыш, наперстянка и др.) применяются в медицине. Для промышленности большое значение имеют глнкозиды-красители. Соли щавелевой кислоты в растительных клетках чаще всего встречаются в виде щавелевокислого кальция, который образует кристаллический песок, сферокристаллы или кристаллы иной формы в зависимости от вида растений. Различают одиночные кристаллы, встречающиеся в сухих наружных чешуях луковиц репчатого лука и чеснока; друз ы, представляющие собой сростки многочисленных кристаллов звездчатой формы (в плодах жимолости, в коре многих древесных растений), и рафиды — игольчатые кристаллы, часто образующие пучки (в клетках мякоти плодов фуксии, листьев лилии). Все формы, кристаллов локализуются в вакуолях. Благодаря образованию кристаллов щавелевокислого кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами.
Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений (фикус, конопля) образуется у г л е к.и с л ы й кальций, который пропитывает выросты клеточной оболочки, вдающиеся в полость клетки. В результате получаются своеобразные гроздевидные образования — цистолиты.
Кристаллы, являясь конечным продуктом обмена веществ в клетке, как правило, тем или иным способом удаляются из организма.
Обычно они накапливаются в тех частях растения, которые со временем от него отделяются, — в листьях, плодах, наружных слоях коры. Однако в некоторых случаях кристаллы могут растворяться вновь и участвовать в обмене веществ, как это наблюдается в плодах апельсина и некоторых других растений.
Смолы являются комплексными соединениями, образующимися из углеводов в процессе нормальной жизнедеятельности клеток или в результате их разрушения, У одних растений смолы накапливаются в виде капель в клетках, у других выделяются в окружающую среду. Будучи нерастворимыми в воде, смолы не пропускают влагу, они непроницаемы для микроорганизмов, обладают антисептическими свойствами.
В практической деятельности человека смолы применяются при изготовлении лаков, смазочных масел, в медицине. Особое значение имеет смола вымерших растений — янтарь.
Д у б и л ь н ы е (дубящие) вещества представляют собой сложные органические безазотистые вещества вяжущего вкуса. Они широко распространены среди высших растений, причем особенно богаты ими клетки коры деревьев (дуб, ель, ива), листья чая, семена кофе. Обладая антисептическими свойствами, дубильные вещества защищают растения от поражения различными микроорганизмами, иногда они могут использоваться в качестве запасных питательных веществ..
Дубильные вещества применяются в кожевенной промышленности для дубления кож, а также в медицине как вяжущее средство.
-
Физиологически активные вещества обусловливают нормальную жизнедеятельность клетки и всего организма в целом. Они обладают специфическим действием и неразрывно связаны с метаболизмом клетки. К этим веществам принадлежат ферменты, витамины, фитогормоны, антибиотики, фитонциды и ингибиторы. Все эти вещества вырабатываются протопластом клетки.
Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих в клетке. Важнейшие, жизненные процессы — дыхание, фотосинтез, синтез и распад белков и др. — могут совершаться только под воздействием определенных ферментов. Ферменты отличаются от неорганических катализаторов высокой специфичностью, т. е. действие каждого фермента строго ограничено одним веществом или группой близких веществ. Специфичность действия ферментов является их важнейшим биологическим свойством, без которого невозможен нормальный метаболизм клетки. Активность ферментов зависит от температуры, кислотности среды и от присутствия в окружающей среде различных веществ, усиливающих или подавляющих их каталитическое действие. В настоящее время известно свыше 800 различных ферментов.
Начало изучения ферментов относится к 1814 г., когда русский ученый К. С. Кирхгоф показал, что в прорастающем зерне имеется вещество, способное превращать крахмал в сахар. В дальнейших исследованиях ферментов большая роль принадлежит советским ученым А. И. Опарину, А. Л. Курсанову, Н. М. Сисакяну, Б. А. Рубину и другим, впервые начавшим изучать ферменты в живых растениях и заложившим основу биологии ферментов.
Важным свойством ферментов является их способность сохранять активность вне живой клетки. На этом свойстве основано применение ферментов в различных отраслях пищевой промышленности — хлебопечении, виноделии, производстве сахара, чая, какао, табака и др.
Витамины(НА ПРАКТИКЕ!!!) представляют собой органические вещества раз личной химической природы и почти исключительно растительного происхождения. Однако, несмотря на большое разнообразие, их объединяют в одну группу благодаря той исключительной роли, которую они играют в обмене веществ. Витамины, действующие в очень малых дозах, совершенно необходимы для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов. Хотя витамины не являются непосредственными источниками энергий, они вместе с ферментами регулируют энергетические изменения внутри клетки, а многие из них даже входят в состав ферментов.
В настоящее время известно несколько десятков различных витаминов, каждый из которых обладает специфическим действием. Так, витамин В3 стимулирует рост корней, витамин С (аскорбиновая кислота) способствует прорастанию семян, регулирует дыхание и т. д. Однако значение витаминов для растений изучено еще недостаточно. Гораздо больше сведений имеется о роли витаминов в жизнедеятельности животных организмов. Отсутствие витаминов в пище животных и человека вызывает тяжелые заболевания.
Основоположником учения о витаминах является русский ученый Н. И. Лунин, который еще в 1880 г. доказал необходимость витаминов для нормальной жизнедеятельности животных организмов. В результате дальнейшего изучения витаминов была установлена их химическая природа, что позволило организовать промышленное производство большинства витаминов как из растительного сырья, так и синтетическим путем.
Гормоны, вырабатываемые протопластом растительной клетки, получили название ф и т о горм о нов. Они представляют собой группу веществ, способных усиливать различные физиологические процессы — рост, размножение, деление клеток и др. Наиболее изучены в настоящее время гормоны роста — ауксины, впервые исследованные Н. Г. Холодным. Ауксины усиливают доступ кислорода и приток питательных веществ к клеткам, расположенным в растущих частях растения, и таким образом создают оптимальные условия для ростовых процессов.
Наряду с ауксином, который вырабатывается клетками высших растений, известны ростовые вещества, вырабатываемые низшими растениями — грибами. К таким веществам относится гиббереллин, выделенный из почвенных грибов Gibberella и Fusarium и обладающий совершенно исключительной и многосторонней физиологической активностью.
В настоящее время ростовые вещества получили широкое применение в практике сельского хозяйства. Синтетически получаемый гетероауксин используется для укоренения черенков, для борьбы с опадением бутонов и плодов, для повышения семенной продуктивности растений и т. д. Гиббереллин применяется для получения высокорослых и сильно облиственных растений (соя, табак, конопля), повышения урожая овощных культур (томата, огурца, баклажана) и винограда. С помощью гиббереллинов удается прерывать период покоя у семян, спящих почек, клубней, ускорять цветение и плодоношение, вызывать образование бессемянных плодов. С помощью гиббереллина можно также превращать двулетние растения (морковь, свекла, капуста) в однолетние, плодоносящие в 1-й год жизни.
Антибиотики и фитонциды — это особые вещества, которые вырабатываются в клетках растений и имеют для них защитное значение, предохраняя от поражения болезнетворными микроорганизмами и другими паразитами. Принято называть бактерицидные вещества, образующиеся в клетках низших растений (грибов и некоторых бактерий),-антибиотиками, а аналогичные вещества, выделяемые клетками цветковых растений (лука, чеснока, черемухи и др.), - фитонцидами. Основоположником учения о фитонцидах является советский ученый Б. П. Токин. Бактерицидные вещества обладают способностью оказывать губительное действие на различные микроорганизмы, убивая или сильно задерживая рост. Как фитонциды, так и антибиотики действуют избирательно, вследствие чего для одних организмов они весьма токсичны, тогда как для других—совершенно безвредны. Фитонциды некоторых растений обладают настолько сильным действием, что убивают насекомых и даже мелких млекопитающих. В настоящее время многие антибиотики получили широкое применение в медицине в качестве лечебных препаратов для борьбы с тяжелыми инфекционными болезнями. Общеизвестны такие препараты, как пенициллин, стрептомицин, синтомицин и др., получаемые в большом количестве заводским путем.
В практике сельского хозяйства начинают применяться фитонцидные препараты для борьбы с различными заболеваниями растений. Так, например, протравливание зерен проса, зараженных пыльной головней, фитонцидами сарептской горчицы повышает урожай проса больше чем в 3 раза. Фитонциды репчатого лука, чеснока, цитрусовых губительно действуют на гриб фитофтору, поражающий картофель.
Ингибиторами называют вещества, подавляющие активность ферментов и таким образом способствующие торможению некоторых физиологических процессов, протекающих в растении. Тормозящее действие ингибиторов имеет большое биологическое значение. Благодаря ингибиторам при преждевременном потеплении ранней весной задерживается распускание почек. Ингибиторы обеспечивают период покоя растений, во время которого не происходит прорастания клубней, семян и т. д.
-
Клеточный сок. Как уже отмечалось, растворимые продукты обмена веществ образуют водный раствор, называемый клеточным соком. Он постепенно накапливается в вакуолях, и для взрослой, полностью дифференцированной клетки характерна одна крупная центральная вакуоль, объем которой часто почти равен объему всей клетки. Состав клеточного сока весьма разнообразен и в первую очередь зависит от вида растения. У большинства растений клеточный сок имеет кислую реакцию, исключение составляют огурец, дыня и некоторые другие растения, у которых реакция клеточного сока щелочная.
Помимо веществ, рассмотренных выше (растворимые углеводы, белки, алкалоиды и др.), клеточный сок содержит различные кислоты, соли и пигменты. Из органических кислот чаще встречаются яблочная (в плодах яблони, малины, рябины, листьях табака), щавелевая (в листьях щавеля, кислицы, ревеня), винная (в плодах винограда, томата) и лимонная (в плодах лимона, смородины, крыжовника, земляники). К органическим кислотам принадлежит также бензойная кислота, содержащаяся в плодах брусники и клюквы и обладающая способностью предохранять эти растения от различных болезней. Органические кислоты выполняют в клетках растений разнообразные физиологические функции, например участвуют в процессе дыхания. Минеральные соли представлены в клеточном соке нитратами, фосфатами, хлоридами и другими соединениями. Высоким содержанием нитратов отличаются крапива, щирица, картофель, подсолнечник, фасоль. В молодых частях растений обычно накапливаются фосфаты — у лука, чеснока и др. Хлориды характерны для растений, произрастающих на засоленных почвах.
Наряду с пигментами пластид у растений известны пигменты клеточного сока, из которых наиболее распространены антоциан и антохлор, относящиеся к гликозидам. Особенностью антоциана является изменение его окраски в зависимости от кислотности среды: в нейтральной среде он фиолетовый, в щелочной — синий и в кислой — красный. Антоциан встречается во всех органах растений — корнях, листьях, цветках, плодах и в зависимости от его концентрации и особенностей организма может давать самые разнообразные окраски — от ярко-красных и синих до почти черных. Часто присутствие антоциана в клетках связано с приспособлением растений к неблагоприятным условиям внешней среды и обеспечивает повышение зимостойкости растений. Антохлор встречается преимущественно в венчиках цветков, которым придает желтую окраску (у льнянки, георгина, коровяка и др.), а также в плодах некоторых цитрусовых.
Клеточный сок некоторых растений имеет белую (молочную) окраску, вследствие чего получил название млечного сока. Млечный сок (латекс) вырабатывается многими травянистыми и древесными растениями. Он представляет собой эмульсию или суспензию и содержит до 80 % воды, в которой находятся как запасные питательные вещества (сахара, белки, жиры), так и катаболиты (алкалоиды, гликозиды, смолы, дубильные вещества, а также каучук и гуттаперча). Часто в нем встречаются крахмальные зерна своеобразной формы. У некоторых растений млечный сок имеет, желтую (мак) или оранжевую (чистотел) окраску, что обусловлено присутствием различных пигментов. Млечный сок скапливается в специальных элементах — млечниках. Роль млечного сока в жизни растений отчасти связана с хранением питательных веществ, с защитой от поедания животными, однако значение его еще недостаточно выяснено.