Кодзасов, Кривнова - Общая фонетика
.pdfПрием и первичный слуховой анализ речевого сигнала...
Рецепторный орган слуха
Для того чтобы информация о физических параме трах звуковых колебаний могла дойти до структур мозга, нужно, во-первых, обнаружить то место на базилярной мем бране, которое в ответ на данный звук имеет максимальную амплитуду смещения, и, во-вторых, послать в мозг по про водящим нервным путям электрический сигнал о наличии и величине смещения. Эти задачи выполняются с помощью кортиева органа и связанных с ним волокон слухового нер ва (первых нейронов слухового пути).
Кортиев орган расположен в среднем канале улитки (см. рис. 4.3) между базилярной и покровной, или альной, мембранами. Он представляет собой сложную систе
му чувствительных волосковых клеток-рецепторов, которые выполняют функцию своего рода электромеханических дат чиков. У человека имеется около 20 ООО таких клеток, обра зующих два слоя — наружный (внешний) и внутренний. Рецепторные клетки распределены вдоль базилярной мембраны по всей ее длине. На каждый мм длины приходится прибли зительно внутренних и 450 внешних волосковых клеток.
Механизм работы "датчиков" кортиева органа заклю чается в следующем. Колебания локальных участков бази лярной мембраны, порожденные звуковым сигналом, при водят к смещению расположенных на них волосковых кле ток относительно лежащей сверху покровной мембраны. Возбуждение волосковых рецепторов имеет форму электри ческой активности. Специальные эксперименты показыва ют, что сигнал, генерируемый волосковой клеткой, без силь ных искажений воспроизводит смещение точки базилярной мембраны вверх, т. е. ее сдвиг в направлении к покровной мембране. При движении базилярной мембраны вниз сигна не возникает. Таким образом, электрическая копия зву кового сигнала, порождаемая волосковыми рецепторами, содержит положительные полупериоды локальных колеба ний мембраны, которые соответствуют фазе разрежения да вления в жидкости вестибулярного канала и движению овального окна наружу.
Возбуждение волосковых клеток передается окончани ям и волокнам слухового нерва. В ответ на него в нервных волокнах генерируются электрические импульсы. Общая картина нейронной активности, возникающая в слуховом
207
Глава 4. Восприятие речи
нерве как реакция на звуковой сигнал, может быть условно названа слуховым спектром. Рассмотрим ее главные особен ности, учитывая имеющиеся экспериментальные данные [Чистович и др. 1976; 1986].
4.2.4. Кодирование звуковой информации в слуховом нерве
Информация о колебаниях базилярной мембраны по ступает в мозг через слуховой нерв. Он относится к перифе рической нервной системе и состоит из отдельных волокон, которые выходят из нервных клеток - первых нейронов слухового пути. Каждый такой нейрон (а их у человека око ло 30 ООО) имеет два волокна: одно контактирует с волосковыми клетками, а другое, называемое аксоном, направлено в сторону мозга. Слуховой нерв служит прежде всего сен сорным органом: большинство его волокон передают ин формацию в мозг, т. е. являются афферентными. Есть также некоторое количество волокон с обратным движением ин формации, т. е. эфферентных, однако их роль в звуковом восприятии не ясна.
Преобразования, которые осуществляются слухом с помощью первых слуховых нейронов, определяются общей природой этих клеток и специфической схемой их соедине ния с волосковыми рецепторами.
Нейрон действует как пороговое электрическое устрой ство. В состоянии покоя он характеризуется фоновой спон танной активностью: генерирует слабые хаотические разря ды. При появлении внешнего раздражителя он некоторое время "терпит". Однако если раздражение продолжается и превышает по силе определенную критическую величину, называемую порогом чувствительности, нейрон разряжается, генерируя очень короткий электрический импульс, или спайк (от англ. spike). Амплитуда и длительность нервного импульса постоянны и не зависят от свойств раздражителя. Показателем активности (возбуждения) нейрона является средняя частота импульсации (количество импульсов, гене рируемых в 1 с), которая имеет верхний предел. Существо вание этого предела обусловлено тем, что после генерации импульса нейрон остается на некоторое время, равное при мерно 0,001 с, недееспособным. Поэтому теоретически ма ксимальная частота отклика нейрона не может превышать
208
Прием и первичный слуховой анализ речевого сигнала...
1 ООО импульсов в секунду, а на самом деле для многих ней ронов она еще ниже. Это ограничение определяет реакцию нейрона на увеличение интенсивности внешнего раздражи теля. Сначала частота импульсации растет пропорционально интенсивности раздражающего сигнала, затем наступает на сыщение, и дальнейшее возрастание силы раздражителя не сопровождается повышением частоты импульсации. Экспе рименты показывают, что для отдельного слухового нейрона динамический диапазон сигналов, который им отслеживает ся, обычно не превышает 30 дБ, что значительно меньше об щей чувствительности слуха к различиям в интенсивности звуков и их спектральных составляющих 100 дБ). Таким образом, реакция отдельного нейрона на интенсивность сиг нала существенно отличается от суммарного отклика воло кон слухового нерва. Нейрофизиологи ведут активные ис следования, направленные на поиск механизмов, объясняю щих это расхождение 1999].
Специфика соединения первых слуховых нейронов с волосковыми рецепторами состоит в следующем. Подавляю щее большинство нейронов (около 95 характеризуется тем, что каждый нейрон связан только с одной (внутренней) волосковой клеткой, а сама клетка соединена с нейро нами (схема "много нейронов — один рецептор"). Нейрон, участвующий в такой схеме, получает рецепторную инфор мацию от точечного участка базилярной мембраны, ограни ченного площадью волосковой клетки. Таким образом, на уровне первых нейронов продолжает осуществляться связь "частота сигнала — место на мембране — место в слуховом причем информация о частоте сигнала представлена очень детально и дублируется в нескольких нейронах.
В слуховом нерве есть еще 5 % нейронов, каждый из которых соединен с несколькими (около 10-12) внешними волосковыми клетками, покрывающими достаточно боль шой участок мембраны (схема "один нейрон — много ре цепторов"). Предполагается, что такие нейроны имеют бо лее низкие пороги срабатывания по сравнению с нейрона ми, контактирующими с одной рецепторной клеткой, но ус тупают последним в частотной избирательности. В связи с обнаружением разных схем иннервации базилярной мембра ны физиологи говорят о наличии двух сенсорных систем слуха, отмечая, однако, что их взаимодействие требует даль нейшего изучения.
209