Эмбриональные крючочки

197

цестодами и лишены, подобно последним, пищеварительной системы. Это обстоятельство послужило причиной того, что цестодообразных не­редко относят к классу Cestoda как подкласс. Между тем цестодообраз-ные обладают рядом признаков, отличающих их от ленточных червей. Прежде всего это касается строения личинки — ликофоры (рис. 170.В), которая несет не 6 как онкосфера цестод, а 10 эмбриональных крючоч­ков. В отличие от цестод церкомер ликофоры часто не отбрасывается, а сохраняется и у половозрелых особей. Все Cestodaria — нерасчленен­ные формы, обладающие единичным половым аппаратом. Половая сис­тема, как и у прочих плоских червей, гермафродитна и представлена мно­гочисленными фолликулярными семенниками и одним двухлопастным яичником. Желточники развиты, матка открывается наружу самостоя­тельным отверстием. Имеется влагалище. Все прочие системы органов устроены принципиально так же, как у ленточных червей.

Отряд 1. Gyrocotylidea. Паразитирует в кишечнике древних акуловых рыб — хи­мер. Тело гирокотилид уплощено, края имеют фестончатые разращения (рис. 170,5). На заднем конце тела расположен прикрепительный диск в виде складчатой розетки, на переднем — небольшая присоска. Прикрепительная розетка иннервируется мощным нервным кольцом, которое соединяет боковые нервные стволы. Развитие идет с метамор­фозом. Вылупляющаяся из яйца личинка имеет на заднем конце диск с крючочками (церкомер), из которого в дальнейшем возникает прикрепительная розетка взрослой формы.

Своеобразие отр. Gyrocotylidea заключается в том, что представители его сочетают признаки классов моногеней и ленточных червей, занимая как бы промежуточное поло­жение между ними.

Отряд 2. Amphilinidea. Наибольший интерес представляет вид Amphilina fo-liacea (рис. 170, Л) с овальным, листовидным телом, достигающим 5 см длины. Паразит встречается в осетровых рыбах Волжско-Каспийского бассейна и рек Сибири. В полово­зрелом состоянии живет не в кишечнике, а в полости тела хозяина. Промежуточными хо­зяевами для амфилины служат некоторые виды бокоплавов (отр. Amphipoda) и расщеп-ленноногих рачков (отр. Mysidacea). В полости их тела живет личинка типа процеркоида, которая после съедания рачков рыбой превращается в половозрелую стадию. В связи с необычным местообитанием взрослой Amphilina (полость тела вместо кишечника) неко­торые ученые трактуют взрослую амфилину как пеотеническую личинку типа плероцер-коида, приобретшую способность размножаться половым путем.

Филогения плоских червей и вопрос о происхождении

Паразитизма

Плоские черви связаны в своем происхождении с предками прими­тивных кишечнополостных. В основании филогенетического древа Plathelminthes, несомненно, стоит класс ресничных червей (Turbellaria), возможные пути происхождения которых от гипотетических планулооб-разных организмов рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строени­ем, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярии (Асое-1а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям. Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимо­отношений в пределах типа Plathelminthes в целом представляют пря­мокишечные турбеллярии. Схематизируя описанную выше (с. 159) ор­ганизацию Rhabdocoela, мы получаем своего рода обобщенный прототип всех плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, моз­гом, 2—6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонада­ми и хитинизированиым копулятивным аппаратом. От этого прототипа могут быть произведены другие, более специализированные в разных отношениях группы Plathelminthes. По-видимому, все современные па­разитические плоские черви ведут свое начало от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярии и морфологи­чески близких к ним. Эволюция этих предковых форм шла в трех оспов-

198

ных направлениях: одна ветвь дала начало современным Rhabdocoela, две другие — пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни.

Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими живот­ными. Известны виды Rhabdocoela, находящие себе убежище в вывод­ковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных. Есть и настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямо­кишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли становиться паразитами.

Переход свободноживущих животных к паразитизму может осущест­вляться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют различные типы симбиоза, в том числе так называемое «квартирантст-во», при котором один из партнеров, отличающийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле другого более крупного жи­вотного. Такими «квартирантами», возможно, были турбелляриеобраз-ные предки современных моногеней. Оседая на поверхности жабр, ко­жи или плавников рыб, они первоначально питались оседавшими здесь же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами ры­бы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольство­ваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного ма­териала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они станут, таким образом, настоящими эктопаразитами.

Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с появлением хрящевых рыб (химер и акул), следовательно, это могло быть приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции кл. Monogenoidea выражается в совершенствовании прикрепительного аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.

В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутрен­нему паразитизму. Так, многие моногеней всю жизнь проводят на жаб­рах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее за­вершить развитие до окончания метаморфоза хозяина-. При зарастании жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо думать, имел место и в филогении рода Polystoma, предки которого жи­ли либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих жабрами.

Важно отметить и то, что некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищевари­тельному тракту. В филогенезе — это вероятный путь перехода от экто-паразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы цестод и цестодэобразных. Последние представляют в этом смысле осо­бый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике хи­мер Gyrocotyle удивительным образом сочетаются признаки строения моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому, Gyrocolyle можно рассматривать как промежуточное звено между кл. Cestoda и кл. Monogenoidea. Филогенетическая близость этих трех классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствую-

1-99

щего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жиз­ни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличе­нии продуктивности их половой системы.

Жизненные циклы представителей Monogcnoidca, Cestoda и Cestoda-ria проходит с метаморфозом, но без гетерогонии. В отдельных случаях (эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (ам-филина) возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточ­ного звена, необходимого для заражения окончательных хозяев — поз­воночных. В расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев не дает никаких преимуществ. Вероятно, именно с этим связано отсут­ствие промежуточных хозяев в жизненном цикле моногеней.

Становление в филогенезе современного класса трематод шло, по-видимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитиз­му и здесь лежали симбиотические отношения. Жизненный цикл совре­менных сосальщиков не может осуществляться без обязательного участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогене­тически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникно­вение симбиоза между моллюсками и свободпоживущими предками ди-генетичсских сосальщиков. Личинки последних, похожие на прямоки­шечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. При этом они могли легко попадать в жаберную полость моллюсков (с. 454) и посе­ляться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется, такой переход от свободного существования к квартирантству должен был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от мол­люсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким обра­зом, на путь адаптации к паразитизму. Постепенно это должно было привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды, они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше по­кидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде, перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина. Так как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохраня­лось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел ха­рактер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся половых по­колений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поко­ление оставалось гермафродитным.

С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл пред­ков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев. Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты орга­низации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).

Жизненный цикл с участием двух хозяев — моллюска и позвоночно­го, характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассмат-

200

ривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимо­му, лишь много позднее установился характерный для большинства современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который проходит с участием трех хозяев. При этом появление второго проме­жуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают как приспособление, обеспечивающее заражение последнего.