2.Закон толерантности Шелфорда .

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».

Любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы. При отклонении от этих пределов в ту или иную сторону знак воздействия меняется на противоположный.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих «закон толерантности» :

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, по данным Пенмена (Penman, 1956), при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков. Другими словами, он обнаружил, что при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, определенному в лаборатории. В таких случаях более важным оказывается какой-то другой фактор (или факторы) . Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут на ярком солнечном свету, чем в тени (Went, 1957); в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, хищники, паразиты и т. д.) .

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду, и на сухом нагорье, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду или пресную воду с высоким содержанием хлорида, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно. Географическое распределение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не взрослых особей. Можно было бы привести еще сотни подобных примеров.

3. Экологическая валентность, классификация организмов по степени экологической валентности.

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до ‑55°C),тогдакактепловодныерачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды. Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:1, 2 – стенотермные виды, криофилы;3–7 – эвритермные виды;8, 9 – стенотермные виды, термофилы