Uchebny_komplektdlya_BRiR (1) / Эмбр.индукция

Эмбриональная индукция: основные эксперименты

Наряду с универсальными и, по всей видимости, малоспеци­фичными факторами, обеспечивающими целостное развитие, в ряде случаев, особенно у зародышей позвоночных животных, отдель­ные эмбриональные зачатки могут воздействовать друг на друга и более специфическим образом. Такое воздействие одной части зародыша (индуктора) на другую, реагирующую часть, в результа­те которого последняя изменяет направление своего морфогенеза и дифференцировки, называют эмбриональной индукцией.

Основные опыты по эмбриональной индукции ставились на зародышах амфибий. Первая по времени развития индукция протекает на стадиях сред­ней — поздней бластулы. Она была исследована в 1950-е годы гол­ландским эмбриологом П. Ньюкупом, поэтому ее часто называют ньюкуповской. П. Ньюкуп поставил своей целью выяснить, как определенные участки зародыша становятся мезодермой. Извест­но, что в ходе нормального развития у зародышей тритона мезодер­мой ставится зона, расположенная непосредственно анимальнее энтодермы. Что­бы проверить приобретает ли эта зона свои свойства автоном­но или же под влиянием энтодермы, Ньюкуп удалял ее и сращивал с энто­дермой более анимальную зону, из которой в норме образуется только эктодер­ма. Тем не менее и у таких «укороченных» в меридиальном направлении зародышей из прилежа­щих к энтодерме участков крыши возникла мезодерма. Более того, путем поворотов энтодермы относительно крыши бластулы вокруг вер­тикальной оси Ньюкуп пока­зал, что индукционное дей­ствие энтодермы обладает дорсовентральной специ­фичностью: дорсальная эн­тодерма индуцирует дорсаль­ную же (осевую) мезодерму, а вентральная энтодерма — вентральную мезодерму (бо­ковую пластинку и ее про­изводные).

Следующий по времени развития этап индукционных процес­сов был открыт прежде всех вышеописанных и в свое время счи­тался самым ранним для зародышей позвоночных, поэтому за ним закрепилось наименование первичная эмбриональная индук­ция. Менять это название нецелесообразно, но надо помнить, что данный этап индукции не самый ранний и базируется на прошедшей перед этим индукции мезодермы. Первичная эмбрио­нальная индукция была открыта немецким эмбриологом Г. Шпеманом и его ученицей Г. Мангольд в 1921 г. и часто называется шпемановской. Она состоит в индукции нейральной ткани из эмбриональной эктодермы под действием подстилающей хордо-мезодермы. Открытию этого явления предшествовало длитель­ное исследование Шпеманом свойств материала хордомезодермы и его расположения в зародыше. На основе этих исследований Шпеман пришел к выводу, что расположение хордомезодермы под презумптивной нервной пластинкой — не случайность, а от­ражение индукционных связей между ними. Для проверки этого предположения надо было привести развивающийся из материа­ла серого серпа зачаток, т.е. хордомезодерму, в контакт с таким материалом, из которого нервная система в норме никогда не развивается, например с эктодермой вентральной стороны тела.

Чтобы отвести возможные возражения, Г. Шпеман применил метод гетеропластики. Он взял участок хордомезодермы от заро­дыша гребенчатого тритона, ткани которого были лишены пиг­мента, и пересадил (трансплантировал) его под брюшную экто­дерму зародыша обыкновенного тритона с пигментированными тканями. После окончания опыта по распределению пигменти­рованных и непигментированных клеток на срезах ткани можно было разобраться, какие возникли из тканей хозяина. Этот за­мечательный опыт, может быть, самый знаменитый в истории эмбриологии, был опубликован Г. Шпеманом и его ученицей Г. Мангольд в 1924г. Дорсальная губа бластопора была выреза­на из зародыша гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы и пересажена на брюшную сторону зародыша обыкновенно­го тритона приблизительно той же стадии развития.

Примерно через сутки на брюшной стороне зародыша-хозяина развились отчетливые осевые структуры: нервная трубка, соми­ты, хорда, зачатки эмбриональных почек. Измени­лась даже прилежащая энтодерма: в ней появилась полость ки­шечника. Анализ материала, вошедшего в состав всех этих струк­тур, показал, что большинство из них — почти вся нервная трубка и значительная часть мезодермы — возникли из клеток зароды­ша-хозяина. Таким образом, произошла настоящая индукция — глубокое изменение свойств местной ткани, которая в норме дала бы только покровную эктодерму и, может быть, некоторое коли­чество мезенхимных клеток. Сама же пересаженная хордомезодерма, которую мы теперь вправе называть индуктором, образо­вала, как и следовало ожидать, хорду, часть мезодермы, а также небольшой участок нервной трубки. В результате индукции на брюшной стороне зародыша-хозяина развился целый дополни­тельный зародыш.

Дальнейшие исследования Г. Шпемана и его сотрудников показали, что индукционные свойства дорсальной губы бластопора, взятой от ранней и от поздней гаструлы, различны. Губа, взятая от ранней гаструлы, индуцирует преимущественно головные структуры, а губа от поздней гаструлы — туловищные и хвостовые отделы тела. Эти данные соответствуют топографии нормального развития, поскольку в ходе гаструляции материал губы бластопора ранней гаструлы вво­рачивается глубже всего и подстилает именно структуры голов­ного мозга, а материал губы поздней гаструлы подстилает спин­номозговые структуры. Таким образом, различают головной и туловищный индукторы.