32. Скелетная мышечная ткань: гистогенез, строение, функция, регенерация.

Гистогенез

Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки — миобласты, часть из которых выстраивается в виде цепочки в стык друг к другу.

Структурно-функциональными единицами этой ткани являются симпласты – поперечнополосатые мышечные волокна. Источником гистогенеза скелетной мышечной ткани служат клетки миотомов. Основная масса клеток становится миобластами. Миобласты – это одноядерные веретенообразные клетки, интенсивно делящиеся митозом.

Миобласты же выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом. При этом образуются небольшие вытянутые симпласты. В цитоплазме многоядерных симпластов появляются миофибриллы.

Следующая после миобластической и миосимпластической стадий миогистогенеза – стадия миотуб (или мышечных трубочек). На этой стадии в миосимпластах увеличивается число миофибрилл, образующих периферический слой, в центрально-осевой их части располагаются цепочки ядер.

По мере увеличения числа миофибрилл, постепенно занимающих всю толщу миотуб, они превращаются в зрелые мышечные волокна. При этом ядра перемещаются из центрально-осевого положения на периферию волокна, под сарколемму.

Микроскопическое и субмикроскопическое строение мышечного волокна.

В составе мышечного волокна различают сарколемму, многочисленные ядра, саркоплазму, органеллы общего значения, миофибриллы, саркоплазматический ретикулум, Т-системы и др. структурные компоненты. Мышечное волокно ограничено плазмолеммой. Снаружи от нее лежит базальная мембрана. Базальная мембрана отстоит от плазмолеммы на расстояние 15-25 нм. Между базальной мембраной и плазмолеммой в углублениях на поверхности мышечного волокна располагаются клетки-сателлиты. Миосателлит ограничен собственной плазмолеммой. Клетки-сателлиты сохраняются в недифференцированном состоянии на протяжении всей жизни мышечного волокна.

От плазмолеммы мышечного волокна внутрь саркоплазмы отходят впячивания в виде тонких трубок (Т-систем), пронизывающих всю саркоплазму перпендикулярно продольной оси волокна.

Основную часть мышечного волокна составляют сократимые элементы – поперечно-исчерченные миофибриллы. Структурной единицей миофибриллы является саркомер. В миофибриллах различают темные и светлые участки (диски). С помощью поляризационного микроскопа установлено, что темные диски обладают двойным лучепреломлением, поэтому эти диски названы анизотропными (А-диски). Светлые диски – изотропные (И-диски). Посередине И-дисков лежит телофрагма (Z-полоска). В середине А-диска различима светлая (Н-) зона и М-полоска (мезофрагма), состоящая из миомиозина. Участок миофибриллы, расположенный между двумя соседними Z-полосками, называют саркомером,

На уровне Z-полосок проходят поперечные канальцы Т-системы – впячивания плазмолеммы. Эти канальцы опоясывают каждую миофибриллу. В продольном направлении вокруг каждой миофибриллы идут канальцы саркоплазматического ретикулума. Таким образом, две системы каналов – Т-системы и саркоплазматического ретикулума (L-каналы) взаимно перекрещиваются, образуя триады.

Триада-это комплекс, состоящий из двух цистерн СПР, симметрично расположенных по обе стороны от Т-канала. В мешках СПР в области триад накапливаются ионы кальция.

Гистофизиологические типы мышечных волокон (на всякий случай, но писать необазательно)

Выделяют мышечные волокна двух типов – экстрафузальные (обычные волокна скелетных мышц) и интрафузальные – волокна, в составе чувствительных нервных окончаний - нервно-мышечных веретен.

По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные, что определяется молекулярной организацией миозина. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. Мышцы человека, как правило, смешанные по составу красных и белых мионов. Белые МВ сокращаются быстрее, чем красные. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их назывют белыми. Красные МВ (мионы 1 типа) богаты миоглобином, содержат больше саркоплазмы, больше митохондрий, отличаются высокой активностью окислительных ферментов. В них относительно меньше миофибрилл, диаметр их меньше. Вокруг этих волокон больше капилляров, имеются множественные моторные бляшки. Диаметр этих волокон больше. На каждом волокне имеется лишь одна моторная бляшка.

Регенерация скелетной мышечной ткани

После повреждения мышечного происходит их восстановление. Это сложный процесс, включающий на первых этапах деструкцию миофибриллярного аппарата. Восстановление происходит за счет двух механизмов – компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В сохранившихся участках волокна активизируются процессы синтеза РНК и белков. В области повреждения образуются многочисленные миобласты. Они возникают или за счет дедифференцировки волокон, или за счет дифференцировки миосателлитоцитов. Последние, выполняя роль клеточного камбия, могут, как инкорпорироваться в состав миосимпласта, так и обособляться из состава мышечного волокна. Позднее миобласты развиваются в миосимпласты, миотубы и зрелые мышечные волокна