Строение яйцеклетки
Я
йцеклетки
— это наиболее крупные клетки в организме
человека, их размер составляет около
130—160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки
содержатся все органеллы (за исключением
клеточного центра) и включения, основной
из них — желток (лецитин). В яйцеклетке
различают вегетативный полюс, в котором
накапливается желток, и анимальный
полюс куда смещается ядро. Желток — это
включение, которое используется в
яйцеклетке в качестве питательного
вещества, кроме того, под оволеммой
содержатся кортикальные гранулы, которые
являются производными комплекса Гольджи
и образуют оболочку оплодотворения. В
ядре яйцеклетки имеется гаплоидный
набор хромосом, 22 являются соматическими
и 1 (Х) половая. Снаружи яйцеклетка покрыта
3-я оболочками, у человека имеются
следующие: оволемма, блестящая оболочка,
и оболочка, образуемая фолликулярными
клетками — "лучистый венец".
Блестящая оболочка представляет собой
в химическом отношении гликозоаминогликаны
и протеогликаны, которые являются
продуктом жизнедеятельности яйцеклетки
и фолликулярных клеток.
!
Яйцеклетка человека относится к
олиголецитальной и изолецитальной.
Закономерности эмбрионального гистогенеза
Эмбриональный гистогенез (по определению А.А. Клишова 1984) — это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других (процессов). Всё названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития.
Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток- митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. В течение каждого клеточного цикла существуют критические точки, во время которых клетки переходят из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля цикла клетки (цитокины, белок р53 и др.) под влиянием собственных факторов клетка вступает в апоптоз или некоторое время задерживается на одном из этапов жизненного цикла.
Клеточные популяции. Например, если в тканях (кроветворных, эпидермис) имеется постоянный фонд пролиферирующих (делящихся) клеток, за счёт которых обеспечивается непрерывное возникновение новых клеток взамен погибающих, то эти ткани относятся к обновляющимся.
Например, соединительные ткани характеризуется тем, что в них увеличение кол-ва клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, клетки, а этих тканях обладают низкой митотической активностью. Это растущие ткани.
Наконец, нервная ткань характеризуется тем, что все основные процессы репродукции заканчиваются в период эмбрионального гистогенеза, когда формируется основной запас стволовых клеток, достаточных для последующего развития ткани. Поэтому она отнесена к стабильным (стационарным) тканям.
Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно происходит обновление внутриклеточных структур (внутриклеточная физиологическая регенерация).
Клеточный рост, миграции и межклеточные взаимодействия. Рост клеток проявляется в изменении их формы и размеров. При изменении функциональной активности и внутриклеточных биосинтезов наблюдается увеличение объёмов цитоплазмы клетки. Рост клетки не беспределен и определяется оптимальным ядерно-цитоплазменным отношением.
Миграция клеток наиболее характерна для клеток в период гаструляции. Однако и в период гисто- и органогенеза происходят перемещения клеточных масс. Например, смещение миоцитов из миотомов в места закладки скелетных мышц; движение клеток из нервного гребня с формированием спинномозговых ганглиев и т.д. Миграция осуществляется с помощью следующих механизмов:
Хемотаксис- движение клеток в направлении градиенты концентрации какого-либо химического вещества. Например, движение спермиев к яйцеклетке и перемещение предшественников Т-лимфоцитов из костного мозга в закладку тимуса.
Гаптотаксис- механизм передвижения клеток по механизмы концентрации адгезионной молекулы. Например, движение клеток протока пронефроса у амфибий по градиенту щелочной фосфатазы на поверхности мезодермы.
Контактное ингибирование- этот способ наблюдается у клеток нервного гребня. Суть способа заключается в том, что при образовании одной ламеллоподии одной клеткой и её контакта с другой клеткой, ламеллоподия прекращает рост и постепенно исчезает, но в другой части мигрирующей клетки при этом формируется новая ламеллоподия.
В процессе миграции клеток важную роль играют межклеточные взаимодействия. Существует несколько механизмов такого взаимодействия.
Выделяют большую группу молекул клеточной адгезии.
К
роме
механизмов межклеточного взаимодействия,
существуют механизмы взаимодействия
клеток с субстратом. Они включают
формирование рецепторов клеток к
молекулам внеклеточного матрикса. К
последним относят:
Коллаген- входит в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны и др.
Фибронектин- является связывающей молекулой между мигрирующей клеткой и межклеточным матриксом.
Ламинин- компонент базальной мембраны, а также связывает мигрирующие клетки с межклеточным матриксом.
Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным матриксом клетки формируют специфические рецепторы. К ним относятся, например, интегрины (см. таблицу выше)
Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляются путем секреции гормонов и факторов роста (ФР), которые оказывают стимулирующее действие на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей. Например, ФР фибробластов- стимулирует пролиферацию фибробластов.
Факторы, тормозящие пролиферацию и дифференцировку, также принимают участие в процессах развития клеток и тканей. Например, бета-интерферон блокирует размножение многих эпителиоцитов, но стимулирует размножение соединительнотканных клеток.
Дифференциация или Дифференцировка клеток — это прогрессирующие изменения клеток, связанные с появлением морфологических и функциональных различий между ранее индифферентными (однородными) клетками и обусловленные их специализацией в процессе развития
Биохимической основой этого процесса является синтез специфических белков и др. веществ. Молекулярные основы синтеза белков складываются из транскрипции первичной структуры мРНК на основе информации ДНК-гена
Цитологической основой является образование спец. Органелл и включений
Дифференцировка сопровождается качественными, количественными и временными параметрами, т.е. характеризуется изменениями клеточной структуры, темпом развития (ускоренная или замедленная) и степенью (мало- и высокодифференцированные клетки)
Изменения в клетке при дифференцировке:
Приобретение опр. формы и размеров ядра и клетки
Сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над ядром
Развитие органелл
Обр. специализированных клеточных структур
Синтез специфических включений
Обр. межклеточного в-ва
Появление межклеточных контактов
Специализация клеток обусловлена их детерминацией.
Детерминация — это процесс определения пути развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей.
Детерминация может быть:
Оотической- программирующей развитие организма из яйцеклетки и зиготы в целом
Зачатковой- программирующей развитие органов и тканей из эмбриональных зачатков
Тканевой- программирующей развитие данной специализированной ткани
Клеточной- программирующей на дифференцировку определенных клеток
Различают детерминацию:
Лабильную, неустойчивую и обратимую
Стабильную, устойчивую и необратимую
При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии).
Клеточная гибель — это явление, распространённое как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель тканевых клеток происходит путем апоптоза. Например, запрограммированная гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках зародыша, гибель клеток по краю срастающихся нервных перегородок. Это примеры морфогенетической гибели.
Примеры гистогенетической гибели: гибель клеток при развитии нервных и мышечных тканей и др.
По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков, возникает клеточное сообщество, в котором выделяют клетки различной степени зрелости. Это клеточный дифферон.
Дифферон (гистогенетический ряд) — это клеточная совокупность, в которой выделяется клетки различной степени зрелости
Дифферон — это совокупность клеток, составляющих определенную линию дифференцировки
Дифферон включает несколько групп клеток:
Стволовые клетки
Клетки-предшественники
Зрелые дифференцированные клетки
Стареющие и отмирающие клетки
-
Стволовые клетки
Это популяция самоподдерживающихся, путем асимметрического митоза, клеток, способных дифференцироваться в различные клеточные типы.
Обладая высокими пролиферативными потенциями (т.е. способностями к активному делению), сами они делятся очень редко. При этом дочерняя клетка замещает материнскую стволовую, другая- уходит в дифференцировку
Клетки-предшественники
(камбиальные)
Это система низкодифференцированных клеток, посредством деления которых обеспечивается поддержание постоянства популяции зрелых клеток данной ткани, часть некоторых клеток далее приобретает специфическую дифференцировку (под действием микроокружения)
Зрелые функционирующие и стареющие клетки
Завершают дифферон
В обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона.
Стволовая клетка — это недифференцированная клетка, которая способна поддерживать численность собственной популяции и быть родоначальницей хотя бы одного вида зрелых клеток
Свойства стволовых клеток:
Наличие фермента ДНК-теломеразы
Внешне похожи на лимфоциты крови
Способность к самообновлению и пролиферации, т. е. к
длительному размножению и продукции большого количества себе подобных клеток.
Способны дифференцироваться в любой вид клеток
Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах различных тканей неодинаково.
Например, в обновляющихся тканях есть все клетки клеточного дифферона. В растущих тканях преобладают процессы клеточного роста, а также в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В стабильных тканях имеются лишь клетки высокодифференцированной и стареющей частей клеточного дифферона.
Ткани с позиции клеточно-дифферонного состава делят на:
Монодифферонные (хрящевые, плотная оформленная соединительная ткань)
Полидифферонные (эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная ткань)
Несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеточных дифферонов, источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.
Интеграция — это установление связей между клетками; связи могут быть структурными (например, между нейронами) и функциональными
Адаптация — это приспособление к конкретным условиям существования
Все процессы эмбрионального гистогенеза (детерминация, пролиферация, дифференцировка, миграция, интеграция, адаптация, апоптоз и др.) взаимосвязаны между собой!