Виды костной ткани
В соответствии со структурной организацией компонентов межклеточного вещества различают три разновидности костной ткани: дентоидная , грубоволокнистую и пластинчатую.
Дентоидная костная ткань находится в дентине зубов и характеризуется отсутствием костных пластинок в толще межклеточного вещества. Образующие дентин одонтобласты расположены снаружи от него со стороны пульпы зуба. В состав дентина входят пучки коллагеновых волокон, склеенных минерализованным аморфным веществом. Дентоидная кость пронизана многочисленными костными канальцами в которых находятся отростки одонтобластов.
Глубоковолокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон, формирующих толстые пучки между беспорядочно расположенными остеоцитами. Этой тканью образован скелет плода, а у взрослых животных в течении всей жизни она сохраняется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий и связок к костям, в цементе зубов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха, а также образуется при заживлении переломов костей.
Наиболее распространенной в организме животных является пластинчатая костная ткань. Для этой костной ткани характерно упорядоченное параллельное расположение тонких оссеиновых волокон, сцементированных сильно минерализованным основным аморфным веществом, и упакованных в виде костных пластинок толщиной от 3 до 7 мкм.
Между пластинками упорядоченными рядами залегают остеоциты. В раннем постнатальном периоде эта ткань заменяет грубоволокнистую в скелете новорожденного животного. Смежные пластинки имеют различную ориентацию волокон, что придает пластинчатой кости дополнительную прочность.
Между пластинками находятся особые микрополости – лакуны, в которых содержаться тела остеоцитов. От лакун отходят очень узкие костные канальцы, которые вместе с находящимися в них отростками, отходящими от тел остеоцитов, радиально пронизывают костные пластинки и соединяются с канальцами соседних остеоцитов. По системе костных канальцев и лакун циркулирует тканевая жидкость, приносящая питательные вещества и удаляющая продукты обмена, поскольку минерализованное межклеточное вещество исключает диффузию веществ.
По расположению костных пластинок пластинчатую костную ткань подразделяют на губчатую и компактную.
Губчатая ткань находится преимущественно в эпифизах трубчатых костей. Группы костных пластинок формируют в ней перекладины, рассоложенные в разных направлениях, пересекаясь под углом друг к другу. Между перекладинами имеются полости или ячейки заполненные красным костным мозгом. Ячейки обильно снабжаются кровью и активно участвуют в минеральном обмене.
В компактном веществе диафизов костей формируются различные системы параллельно расположенных пластинок, плотно прилегающих друг к другу.
Строение трубчатых костей
Трубчатые кости, за исключением суставных поверхностей, покрывает надкостница или пермосит, состоящая из наружного волокнистого соединительно-тканенного слоя и внутреннего остеогенного.
Волокнистый слой образован из грубых коллагеновых волокон и немногочисленных фиброцитов.
Остеогенный слой состоит из тонких коллагеновых и эластичных волокон и сетью мелких кровеносных сосудов и нервными волокнами. Вдоль поверхности этого слоя расположены мелкие остеогенные клетки, за счет которых кость растет (оппозиционный рост) и регенерирует при переломах.
Сходное строение и функциональное значение имеет соединительная ткань эндоста, покрывающая кость со стороны костно-мозгового канала, в котором располагается желтый костный мозг. Он состоит из плоских остеогенных клеток и содержит тонкие коллагеновые волокна.
Через надкостницу по прободающим каналам в костную ткань проходят питающие кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами Гаверсовых каналов.
При повреждении периоста кость отмертвлевает и резорбируется.
Под надкостницей наружного периметра кости находится комплекс костных пластинок, ориентированных параллельно поверхности кости и называемый наружной общей системой костных пластинок.
Со стороны костномозговой полости под тонкой соединительно-тканной оболочкой – эндостом находится комплекс пластинок, называемый внутренней общей системой костных пластинок.
Основной структурной единицей компактного вещества диафиза трубчатой кости являются остеоны, составляющие средний широкий слой.
В нем группы костных пластинок плотно прилегают друг к другу и принимают форму цилиндров, вставленных один в другой. Остеоны включают от 5 до 20 таких цилиндров.
Внутри остеонов находятся каналы, называемыми Гаверсовыми, с элементами рыхлой соединительной ткани, кровеносными сосудами и нервными волокнами. Остеоны являются основными единицами структурной организации компактной кости. Каналы остеонов анастомазируют друг с другом и находящиеся в них кровеносные сосуды соединяются между собой.
При перестройке костной ткани, которая происходит в организме в течении всей жизни, остеогенные клетки, расположенные в тонкой соединительной ткани на внутренней поверхности остеонов, являются источником развития новых остеонов. Между остеонами находятся вставочные пластинки, представляющие собой остатки стенок разрушенных остеонов. Они расположены в разных направлениях.
Пластинки наружного общего слоя формируются остеобластами надкостницы. Часть из них превращается в остеоциты и включаются в костную ткань.
Пластинки компартного вещества кости плотно соединены друг с другом цементирующим веществом и отдельные их волокна переходят из одной пластинки в другую, делая их соединение более прочным.
Рост костей в длину обеспечивается хрящевой метэпифизарной пластинкой, отделяющую эпифизарную кость от диафизарной. Кость может расти в длину до тех пор, пока существует эта пластинка.
В центре пластинки происходит интерстициальный рост хрящевой ткани, со стороны же эпифиза хрящ разрушается и заменяется новообразующейся костной тканью. Процесс контролируется соматотропным гормоном аденогипофиза.
На развитие и структуру костей влияют многочисленные факторы: эндокринные, возрастные, статодинамические и некоторые внешние. При дефиците гормона роста подавляется митотическая активность клеток эпифизарного хряща, и кости перестают расти в длину. Избыток данного гормона приводит к гигантизму, так как рост хряща продолжается дольше обычного срока. Раннее половое созревание вызывает преждевременное окостенение эпифизарных пластинок и приводит к задержке роста.
Гормон паращитовидной железы активизирует функции остеокластов резорбции кости и выведение кальция из костной ткани, что может привести к паталогическому состоянию – фиброзному оститу. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин действует противоположно. При недостатке йодсодержащих гормонов (тироксина и др.) подавляются функции остеобластов, и тормозится рост трубчатых костей.
Большое влияние на структуру костной ткани оказывают витамины. При дефиците витамина Д тормозится минерализация органической матрицы, что приводит к размягчению костей – остеомаляции. При недостатке витамина С тормозится коллагенообразование остеобластами и формирование новых костных пластинок, что приводит к уменьшению прочности кости (остеопорозу). Недостаток половых гормонов у животных в зрелом возрасте также сопровождается остеопорозом.
На структуру костной ткани большое влияние оказывает содержание кальция, фосфора и других минеральных и органических веществ в рационах, а также ограничение движения животных (гиподинамия).
Строение суставов
Суставы состоят из суставных гиалиновых хрящей, покрывающих концы контактирующих костей суставной полости, заполненной синовиальной жидкостью, и суставной капсулы, охватывающей их в виде муфты. В капсуле выделяют наружный волокнистый и внутренний синовиальный слои.
Гистогенез костных тканей
Костная ткань у животных в период эмбрионального развития образуется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) и на месте предварительно сформированного из мезенхимы хрящевого зачатка будущей кости хрящевой модели (непрямой остеогенез).
Прямой остеогенез. Способом прямого остеогенеза развивается грубоволокнистая костная ткань большинства костей черепа, нижней челюсти и отдельные части ключицы.
На месте будущей плоской кости, мезенхимные клетки интенсивно размножаются, округляются и через стадию остеогенных клеток дифференцируются в остеобласты. В этом же месте из мезенхимы развиваются кровеносные капилляры и вместе с остеобластами формируют остеогенные островки. Остеобласты начинают активно синтезировать и секретировать вокруг себя компоненты органического матрикса – гликозамингликаны, входящие в состав аморфного матрикса, и коллаген 1-го типа, необходимый для построения коллегановых волокон. Часть остеобластов остаются на поверхности островков. С помощью коротких отростков они связаны с отростками остеобластов, расположенных в более глубоких зонах матрикса. Отростки клеток служат основой для образования костных канальцев.
Новообразованный коллагено-гликозаминогликановый комплекс, в котором еще отсутствуют соли кальция, называется остеоидом. Он обладает способностью активно связывать соли кальция, приносимые в островки кровеносными капиллярами и матрикс становится обызвествленным (кальцинированным). Клетки, замурованные в твердом матриксе, уменьшают свою функциональную активность, теряют способность к митозу и превращаются в остеоциты.
В результате кальцификации межклеточного вещества образуется костные перекладины или балки. В стенках полостей между перекладинами находятся остеогенные клетки, способные к размножению и превращению в остеобласты. Остеобласты на поверхности трабекул образуют новый слой межклеточного матрикса, вследствие чего трабекулы утолщаются, а полости между ними становятся более узкими. В стенках полостей, имеющих кровеносные сосуды, формируются костные пластинки. В итоге грубоволокнистая костная ткань трабекул заменяется на пластинчатую. При этом диаметр каналов и полостей уменьшается до размеров, в которых уменьшаются некоторые компоненты соединительной ткани, кровеносный сосуд и нервный стволик. Таким образом, происходит формирование первичных остеонов, имеющих в плоских костях черепа небольшую длину, по сравнению с остеонами трубчатых костей конечностей.
Из мизенхимы, окружающей развивающуюся плоскую кость, формируется периосит-надкостница. Клетки, расположенные на внутренней поверхности надкостницы, становятся остеобластами, секретирующими компоненты костного матрикса, образующего системы общих костных пластинок, расположенных под надкостницей по наружному периметру всей кости.
Перестройка плоских костей в постэмбриональный период осуществляется благодаря двум процессам: аппозиционному росту новой костной ткани в одних участках поверхности, что происходит с помощью остеобластов, и резорбции костной ткани в ее других зонах с участием остеокластов. По окончании этих процессов измеряются размеры и форма сформировавшихся костных структур.
Таким образом, прямой остеогенез включает четыре стадии: 1) образование остеогенных островков; 2) дифференцировка мезенхимных клеток островков в остеобласты, активно синтезирующие органический матрикс; 3) кальсификация межклеточного вещества; и образование костных перекладин, формирующих грубоволокную костную ткань; 4) замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую (чаще происходит после рождения).
Непрямой остеогенез. Способом непрямого остеогенеза формируются кости туловища, конечностей, основания черепа.
У ранних зародышей млекопитающих будущие кости конечностей состоят из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей и имеющего форму будущей кости – хрящевых моделей. Сосудов в хряще нет, питание диффузное. Такие хрящевые зачатки за счет интерстициального роста у концов некоторое время растут в длину, а за счет клеток хондрогенного слоя с помощью аппозиционного роста утолщаются. Затем в надхрящницу диафиза начинается врастание кровеносных сосудов и хондрогенные клетки надхрящницы в связи с изменением трофики и улучшением режима снабжения кислородом через стадию остеогенных клеток превращаются в остеобласты. Надхрящница становится надкостницей. Остеобласты, располагаясь на поверхности хряща в зоне диафиза хрящевой модели, начинают активно продуцировать межклеточное вещество. Оно минерализуется и образует костную манжетку из грубоволокнистой кости (перихондральной окостенение).
Костная манжетка нарушает питание хряща и в центре диафиза хряща возникают дистрофическое изменения. В цитоплазме хондроцитов появляются вакуоли, ядра пикнотизируются и клетки разрушаются. В очаги разрушения прорастают кровеносные сосуды, доставляя в разрушенный хрящ минеральные вещества и он обезыствляется.
Вместе с клетками крови внутрь хряща проступают остеогенные клетки, которые превращаются в остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, в результате образуются полости и туннели. По их стенкам размещаются остеобласты и продуцируют межклеточное вещество, которое, уплотняясь и кацифицируясь формирует костные балки (энхондральное окостенение). Процессы окостенения распространяются от середины диафиза к эпифизам.
На остатках обызвестленного хряща формируется тонковолокнистая губчатая костная ткань. Одновременно с созданием энхондральной кости идет ее разрушение остеокластами. В результате внутри кости образуется костномозговая полость, которую заполняет мезенхима. Из нее в дальнейшем появляется строма костного мозга, куда вселяются стволовые кроветворные клетки.
В начале идет формирование грубоволокнистой костной ткани. Затем происходит одуцирование надкостницей новых перекладин и их разрушение с помощью остеокластов. Из прилегающей мезенхимы появляются новые кровеносные сосуды, которые упорядоченно следуют вдоль оси зачатка кости. Окружающие их остеобласты начинают образовывать концентрически расположенные костные пластинки с параллельно ориентированными в них коллагеновыми волокнами, склеенными межклеточным аморфным матриксом - образуются остеоны. Вслед за формированием остеонов со стороны периоста появляются наружные общие пластинки.
В трубчатых костях наряду с диафизарным возникает эпифизарный центр окостенения, который дает начало костной ткани эпифизов. Окостенению эпифизов предшествует гипертрофия хондроцитов, затем дистрофия и кальцинация. Врастание в разрушенный хрящ сосудов приводит к окостенению. Если эпифиз участвует в образовании синовиального сустава, то его поверхность остается покрытой гиалиновым хрящем.
Между эпифизом и диафизом сохраняется гиалиновый хрящ в виде поперечного диска, называемого эпифизарной пластинкой. Она существует до того времени, пока полностью не завершится постэмбриональный рост кости в длину. За счет инжерстициального роста хряща в центре пластинки и его разрушения на перефирии со стороны диафиза с заменой костной тканью сохраняется способность кости расти в длину.
Этот процесс происходит следующим образом. В эпифизарной пластинке клетку хряща начинают дифференцироваться и формировать четыре зоны: пролиферации, гипертрофии, дистрофии и распада.
В зоне пролиферации клетки размножаются, уплощаются и укладываются столбиками, перпендикулярно плоскости эпифизарной пластинки. В зоне гипертрофии клетки увеличиваются в размерах и округляются, становятся пузырчатыми.
Затем в зоне дистрофии ядра их сморщиваются, цитоплазма заполняется гликогеном и в зоне распада клетки разрушаются и хрящ обезыствляется. В образующиеся лакуны врастают сосуды с остеогенными клетками. Остеобласты размещаются на стенках лакун и продуцируют межклеточное вещество, которое, пропитываясь минеральными веществами, превращается в костную ткань. Таким образом, в верхней части эпифизарной пластинки хрящевые клетки постоянно размножаются, а в нижней части разрушаются с образование на их месте костной ткани.
В течении постэмбриональной жизни происходит перестройка костной ткани. Это выражается в разрушении с помощью остеокластов остеонов в компактной кости и костных перекладин в губчатой кости и в возникновении, с помощью остеобластов, новых костных структур.
Остеокласты, разрушая старую кость, образуют удлиненные микрополости, в которые проникают кровеносные капилляры и с ними остеобласты. Последние располагаясь вдоль стенки полости, секретируют и выделяют компоненты межклеточного вещества, по мере обызветления которого образуются концентрические пластинки. Они заполняют все пространство микрополости до находящегося в центральной части кровеносного сосуда. Так развиваются новые остеоны. Между ними остаются костные пластинки, образуя систему вставочных пластинок.
Обновленные костные структуры обладают более совершенными механическими свойствами.