Лекция: «Соединительные, или опорно-трофические ткани» Соединительные ткани широко распространены в организме животных. Особенностью этих тканей является значительное преобладание межклеточного вещества над клеточными элементами. У многих разновидностей соединительных тканей в межклеточном веществе присутствуют волокнистые элементы, пространство между которыми заполнено матриксом из белково-углеводных комплексов. Благодаря такой структуре эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции: формируют прослойки, перегородки или трабекулы внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции и сухожилия. В зависимости от количественного соотношения и свойств волокон и аморфного матрикса соединительные ткани очень разнообразны по своей структуре. Различают рыхлые ткани, составляющие основу слизистых оболочек и прослоек органов и тканей, плотные (сухожилия, связки, хрящи) и твердые (костные ткани). Особой разновидностью соединительных тканей считается эндотелий, выстилающий кровеносные и лимфатические сосуды: клетки этой ткани (эндотелиоциты) похожи на клетки плоского эпителия. Они плоские, вытянутые, лежат плотно друг к другу в виде однослойного пласта и обладают некоторой полярностью. Все эти разновидности соединительных тканей объединяет их происхождение из общего эмбрионального источника-мезенхимы. Кроме механических и формообразующих функций, соединительные ткани участвуют в обмене веществ, выполняют трофическую, транспортную, регуляторную и защитную функции, поддерживают гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). Соединительные ткани подразделяют на три основные группы: собственно-соединительные, хрящевые и костные. Поскольку хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную и механическую функции и важную роль играет в образовании костного скелета, а также в процессах роста и регенерации костей конечностей, её вместе с костной тканью называют скелетной. В зависимости от характера межклеточного вещества и функциональных особенностей, различаются две группы соединительных тканей: волокнистые и ткани со специальными свойствами. Волокнистые соединительные ткани На основе различий количественного соотношения между волокнами, аморфным веществом и клетками собственно-соединительную ткань разделяют на рыхлую соединительную , для которой характерно преобладание аморфного вещества над комплексом разнообразно ориентированных коллагеновых и эластических волокон, - и плотную соединительную ткань, в которой резко выражено преобладание волокнистых структур над аморфным матриксом. В этих тканях меньше клеток. Рыхлая соединительная ткань Является наиболее распространенной в организме Она окружает сосуды, нервы, формирует многочисленные прослойки внутри органов, входит в состав кожи, слизистых серозных оболочек внутренних полостных и трубчатых органов. Кроме механических и разграничительных функций, рыхлая соединительная ткань выполняет защитную, трофическую, пластическую функции и обеспечивает гомеостаз. Такое многообразие функций объясняется наличием многочисленных клеточных элементов в этой ткани. Среди разнообразных специализированных клеток, в составе данной ткани различают оседлые клетки (фибробласты, фиброциты, гистиоциты, липоциты, адвентициальные клетки), развитие которых в процессе клеточного обновления происходит из предшественников, находящихся в пределах самой рыхлой соединительной ткани. Предшественниками других, более подвижных клеток (макрофаги, тканевые базофилы, моноциты, плазмоциты, лейкоциты и т.д.), являются клетки крови, активная фаза функционирования которых осуществляется в составе рыхлой соединительной ткани. Таким образом, все клетки рыхлой соединительной ткани представляют единый аппарат, находящийся в функциональной связи с клетками сосудистой крови и лимфоидной системой организма. Наиболее постоянными и многочисленными клетками являются фибробласты. Это основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур (коллагеновых и эластических волокон, аморфного вещества), формировании капсул вокруг инородных тел, заживлении ран и др. По степени зрелости, различают малодифференцированные фибробласты, которые характеризуются низкой синтетической активностью и высокой способностью к митозу, активированные фибробласты с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом и дифференцированные фибробласты, которые отличаются более крупным размером, светлыми ядрами. Благодаря хорошо развитой сети микрофиламентов они могут передвигаться. Эти клетки активно продуцируют компоненты межклеточного вещества: фибриллярные белки (коллаген, эластин), несульфатированные и сульфатированные гликозаминогликаны. Окончательную долгоживущую популяцию фибробластического ряда представляют собой фиброциты. Они теряют способность к делению и активному синтезу межклеточного вещества, размеры их мельче, органеллы частично редуцированы, форма вытянутая и отросчатая. При повреждении ткани, фибробласты дифференцируются в миофибробласты, характеризующиеся выраженной сократительной функцией. В их цитоплазме находятся десминовые и актиновые филаменты. Миофибробласты располагаются вокруг заживающих ран, стягивая их края по периферии и способствуя заживлению ран. Гистиоциты – макрофаги соединительной ткани. Они моноцитарного происхождения и при патологии количество их резко возрастает. Это мелкие слегка удлиненные клетки разнообразной формы с резко очерченными границами. В них хорошо развит синтетический аппарат, много митохондрий. Эти клетки обладают активным фагоцитозом. В их цитоплазме находится многочисленные лизосомы и фагосомы. С участием лизосомальных ферментов фагоцитированный материал (инородные частицы, бактерии и др.) расщепляется и перерабатывается. Помимо фагоцитирующей функции гистиоциты передают информацию иммунокомпетентным лимфоцитам, т.е. выступают в качестве антигенпредставляющих клеток и тем самым участвуют в иммунных реакциях организма. При активации гистиоциты выделяют биологически активные и антибактериальные вещества ( интерферон, лизоцин, и др.) и стимулируют активность клеток фибробластического ряда. Плазмоциты – клетки яйцевидной формы и незначительных размеров. Ядро занимает эксцентричное положение с радиально расположенным хроматином в виде спиц колеса. Цитоплазма резко базофильна, что обусловлено развитием гранул ЭПС. Плазмоциты синтезируют антитела (гамма-глобулины), которые нейтрализуют антигены. Их предшественниками являются В-Лимфоциты. Тканевые базофилы (тучные клетки). Форма клеток разнообразна, в их цитоплазме обнаруживают специфическую зернистость. Органеллы развиты слабо, так как большую часть цитоплазмы занимают гранулы, содержащие гепарин, гистамин, серотонин, характерных для базофилов крови. Эти вещества повышают проницаемость стенок кровеносных сосудов, понижают свертываемость крови и стимулируют сокращение гладких миоцитов. Все эти процессы приводят к появлению признаков аллергических реакций – отекам, кровоизлияниям, и др. При первичном попадании антигенов на плазмолемме тучных клеток располагаются антитела. При повторном попадании антигена тканевые базофилы, подготовленные к его восприятию, дегранулируют, высвобождая содержащиеся в них химические медиаторы, которые обуславливают развитие воспалительной реакции. Развиваютя тучные клетки из малодифференцированных предшественников костномозгового происхождения, но окончательную дифференцировку проходят непосредственно в рыхлой соединительной ткани в отличие от базофилов, которые формируются в красном костном мозге Тучные клетки обеспечивают местный гомеостаз. Они явлются резидентными клетками соединительной ткани. Их особенно много под кожей, в слизистой оболочке дыхательной и пищеварительной систем, брюшной полости и вокруг кровеносных сосудов. Жировые клетки(липоциты или адипоциты) входят в состав рыхлой соединительной ткани. и вокруг сосудов.лплкировые клетки (липоциты или одипоциты) входят в состав рыхлой соединительной ткани, а также жировой клетчатки, относящейся к тканям специального назначения. В рыхлой соединительной ткани липоциты располагаются небольшими группами в основном вокруг сосудов. Это крупные клетки (до 200м.км). Их уплощенное ядро прижато к плазмолемме. Основную часть цитоплазмы занимает жировая капля. Предполагают, что липоциты образуются из малодифференцированных клеток фибробластического ряда.-адвентициальных В процессе развития в их цитоплазме формируются мелкие липидные капельки, которые в дальнейшем сливаются в большую каплю. При необходимости липидные включения липоцитов могут быть использованы как источники энергии и для образования.сруктур клетки., Адвентициальные клетки – это малодифференцированные клетки уплощенной или веретеновидной формы со слабо базофильной . Они могут служить камбием для фибробластов, миофибробластов и липоцитов. Встречаются вблизи капилляров. Перициты – клетки уплощенной формы и находятся в базальной мембране мелких кровеносных сосудов. Считают, что они также являются производными адвентициальных клеток и способны превращаться в гладкие миоциты. Предполагают, что они влияют на просвет сосудов и регулируют транспорт макромолекул из капилляров в ткани.. Пигментные клетки (пигментоциты) – это отросчатые клетки, в своей цитоплазме содержат гранулы пигмента меланина черного, или темно-коричневого цвета, которые препятствуют проникновению ультрафиолета вглубь ткани и органов. Они присутствуют в эпидермисе кожи, , сетчатке, сосудистой ,радужной оболочек глаза, а так же ресничного тела. У рыб, амфибий и рептилий пигментные клетки обуславливают окраску внешнего покрова и выполняют защитную функцию. Межклеточные структуры Значительный объем в рыхлой соединительной ткани занимает межклеточное вещество, в котором содержатся коллагеновые и эластические волокна, расположенные рыхло и беспорядочно и аморфный матрикс. В межклеточных промежутках осуществляются ферментативные процессы метаболизма, перемещении разных веществ и клеток, самосборка и перестройка волокон. Здесь сформирована сеть гемокапилляпров, проходят многочисленные нервные волокна и рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии соединительной ткани. Аморфный матрикс – вещество гелеобразной консистенции, заполняющие промежутки между клетками и волокнами В состав аморфного вещества входят гикозамингликаны.которые могут быть |
несульфатированными( гиалуроновая кислота )и сульфатированными ( гепаринсульфат и др.) Кроме того., гликозамингликаны могут образовывать комплексы с белками( протеогликаны) . Эта гелеобразная масса способна в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно это очевлияетнь лобильный комплекс, состоящий гликопротеинов,((((((((9 объединения белков, гликозамингликанов, представляющих собой полисахаридные молекулы. Они могут быть несульфатированными (гиалуроновая кислота) или сульфатированными. Кроме того, гликозамингликаны (кроме геалуроновой кислоты) могут образовывать комплексы с белками (протеогликаны). В рыхлой соединительной ткани благодаря особым свойствам аморфного матрикса обеспечиваются процессы эффективного транспорта различных веществ (ионов, питательных веществ, продуктов метаболизма, газов) между кровеносными капиллярами и специализированными клетками различных органов.
Аморфное вещество выполняет также механическую, опорную и защитную функции. На проницаемость аморфного вещества могут влиять некоторые ферменты (гиалуродониаза). Микроорганизмы, выделяющие этот фермент, ускоряют свое распространение в аморфном матриксе.
В аморфном веществе волокнистых тканей располагаются волокна разных типов: коллагеновые, эластические и ретикулярные.
Коллагеновые волокна обеспечивают прочность тканей. В рыхлой соединительной ткани они формируют пучки в виде лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, обладают малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (кола). Прочность волокон обусловлена их структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 Нм., расположенных параллельно друг другу и оклеенных межфибриллярным веществом, содержащим гликозамингликаны, гликопротеиды и протеогликаны. Под электронным микроскопом видна поперечная исеченность фибрилл. В фибрилле каждая молекула коллагена в параллельных рядах смещена относительно соседней на четверть длины, формируя зазоры. Такое формирование зазоров и наложений создает исчерченность фибрилл. Каждая молекула коллагена состоит из трех полипептидных цепочек проколлагена, синтезированного в фибробластах и выделенного в межклеточное пространство. Сборка микрофибрилл, фибрилл и формирование волокон происходит в межклеточном пространстве.
В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения цепей в тройную спираль, различают четыре основных типа коллагена: I тип содержится в соединительной ткани кожи, сухожилиях и костях. II тип - в гиалиновом и волокнистом хрящах. III тип - в стенке кровеносных сосудов и связках. IY тип – в базальных мембранах.
Эластические волокна – не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, но высокой эластичностью и растяжимостью. В рыхлой соединительной ткани они анамостозируют друг с другом, формируя сяжи. Основным белком этих волокон является эластин, синтезируемый фибробоастами. Выделяясь из клетки, молекулы эластина соединяются в цепочки (эластиновые протофибриллы). В сочетании с гликопротеином они образуют микрофибриллы, из которых формируются фибриллы, а из фибрилл – волокна. Эластические волокна не имеют поперечной исчерченности.
Ретикулярные волокна отличаются от коллагеновых повышенным содержанием углеводов, способностью ветвиться и образовывать сеточку-ретикулу. Их синтезируют не фибробласты, а ретикулярные клетки.
Плотные волокнистые соединительные ткани
Характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеток и основного аморфного вещества. В зависимости от характера расположения волокон, эта ткань подразделяется на оформленную и не оформленную.
Плотно оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами. В зависимости от типа волокон, различают коллагеновую и эластическую плотные соединительные ткани. Так, примером коллагеновой ткани являются сухожилия, состоящие из плотно лежащих параллельно расположенных коллагеновых волокон и сформированных их них пучков.
Каждое коллагеновое волокно называют пучком первого порядка. Пучки разделяют фиброциты. Совокупность пучков первого порядка образует пучки второго порядка, отделенные друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Несколько пучков второго порядка формируют пучки третьего порядка, окруженные более широкими прослойками соединительной ткани. В более крупных сухожилиях могут быть пучки четвертого порядка. В соединительных прослойках содержатся кровеносные сосуды, питающие сухожилия и нервные волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Плотная оформленная эластическая ткань состоит преимущественно из толстых ветвящихся и анастомозирующих эластических волокон, связанных тонкими коллагеновыми волоконцами. Данная ткань встречается в выйной связке, голосовых связках и в стенках крупных кровеносных сосудов.
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением пучков волокон, образующих сети. Такое строение обеспечивает прочность ткани и способность противостоять разносторонним механическим воздействиям.
Плотная неоформленная ткань находится в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимно переплетающимися пучками коллагеновых волокон в ней имеется сеть эластических волокон, что обуславливает эластичность кожи. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надкостницы, надхрящницы, оболочек и капсул многих органов.
К особой разновидности плотной коллагеновой соединительной ткани относятся фиброзные мембраны – фасции, капсулы некоторых органов, твердые мозговые оболочки, белочные оболочки семенника и яичника, склера и др.
В фиброзных мембранах пучки коллагеновых волокон располагаются в определенном порядке и в несколько слоев, не совпадающих по направлению с соседними слоями, поэтому мембраны трудно растяжимы. Встречаются и эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др. характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон.
Соединительные ткани со специальными свойствами. К ним относятся жировая, ретикулярная и пигментная ткани. Жировые клетки специализированы на синтезе и накапливании в цитоплазме нейтральных жиров (триглициридов) и утилизации их в соответствии с энергетическими потребностями организма. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются небольшими группами по ходу кровеносных сосудов. При условиях хорошего кормления, во многих частях тела и органах животных, образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью.
В связи с особенностями окраски, специфичностью строения жировых клеток и их функций, различают две разновидности жировых тканей: белую и бурую. Белая жировая ткань находится в нижней части дермы и называется подкожной жировой клетчаткой, особенно развитой у свиней, морских млекопитающих. У некоторых из пород овец она в большом количестве скапливается у корня хвоста и на хвостовых позвонках, у верблюдов в горбах внутренняя белая жировая ткань распределяется вокруг внутренних органов: почек, сердца, в кишечной брызжейке. У животных мясных пород группы жировых клеток располагаются в соединительно-тканных прослойках внутри скелетных мышц. Такая жировая ткань называется внутримышечной. В зависимости от пола, возраста породы и упитанности животных, общее количество белой жировой ткани колеблется от 1% до 30%.
Запасные жиры в жировой ткани – это наиболее высококалорийные вещества, при расщеплении которых высвобождается большое количество энергии (1г. жира = 39 КДж.).
При голодании организм животных мобилизует, прежде всего, запасные жиры из клеток жирового депо. Жировая ткань орбит глаз, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном голодании. Скопление жировых клеток в сочетании с окружающими их пучками соединительно-тканных волокон в коже подошв и лап создают хорошую амортизацию.
Подкожная жировая ткань защищает организм от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вокруг сосудисто-нервных пучков, в капсулах и оболочках внутренних органов обеспечивает их изоляцию, защиту и ограничение подвижности.
Жировая ткань может выполнять роль депо воды. Образование воды при метаболизме жиров важно для животных, обитающих в засушливых зонах (верблюды).
Клетки белой жировой ткани крупные (до 120 мкм) и заполнены одной большой каплей жира. Овальное ядро с небольшим количеством цитоплазмы находится на периферии клетки. Из жировых клеток в жировой ткани образуются дольки, между которыми находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными волокнами. Внутри долек между липоцитами располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фибробласты, тканевые базофилы и др.), сеть тонких волокон и капилляров.
Бурая жировая ткань имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных других видов. Расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из более мелких клеток (20 – 30 мкм в диаметре), плотно прилегающих друг к другу. Группы клеток оплетены густой сетью капилляров и нервных волокон.
Для клеток этой ткани характерно центральное расположение ядер и наличие в цитоплазме мелких жировых капель и гранул гликогена. Бурый цвет клеткам придает множество митохондрий, содержащих окрашенные белки (цитохромы).
В клетках бурой жировой ткани активно идут окислительные процессы, но большая часть образуемой энергии выделяется в виде тепла. Этот особый механизм теплопродукции имеет большое значение для поддержания температуры тела и выживания новорожденных животных, а так же для согревания млекопитающих после их выхода из зимней спячки.
Пигментная ткань у млекопитающих находится в соединительной ткани склеры, сетчатки, сосудистой и радужной оболочек, а также в ресничном теле. Меланоциты с помощью меланиновых гранул осуществляют защитные и регулирующие функции при освещении.
Ретикулярная ткань состоит из отросчатых клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть, в ячеях которой находятся клетки и тканевая жидкость. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, где она вместе с макрофагами создает микроокружение, обеспечивающие размножение и развитие клеток крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань находится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек полостных органов.
Клетки ретикулярной ткани бывают фиксированные и свободные. Они имеют разные размеры и множество отростков, благодаря которым приобретают звездчатую форму. Отростки соседних ретикулоцитов могут соединяться друг с другом с помощью точечных десмосом. Вместе с фибробластами и адвентициальными клетками стенок сосудов они создают единую трехмерную сеть, в петлях которой расположены развивающиеся клетки крови. Кроме того, в ретикулярной ткани находятся микрофаги и лимфоидные клетки.
Производными ретикулярных клеток являются ретикулярные волокна. Фибриллы внутри этих волокон состоят из коллагена третьего типа и имеют поперечную исчерченность. Ретикулярные волокна расположены в глубоких впячиваниях плазмолеммы клеток и формируют сеть.
Функциональное значение ретикулярной ткани заключается в том, что она создает упорядоченное пространство и специфическое микроокружение для созревающих гемопоэтических клеток в лимфатических узлах, селезенке, красном костном мозге, а также с помощью синтезируемых биологически активных веществ участвует в регуляции этого процесса.
Эти функции клетки ретикулярной ткани осуществляют совместно с макрофагами. Кроме того, ретикулярная ткань выполняет защитную функцию.
К соединительным тканям со специальными свойствами относят и эндотелий, о котором было сказано выше.