3. Пищеварение в полости рта. Слюноотделение, жевание, глотание, их регуляция.

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Они участвуют в формировании сладкого, кислого, горького и соленого вкуса.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи.

Во рту пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания. Жевание - процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.

Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, ретикулярной формации, оттуда — в кору большого мозга. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Центр жевания - совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка.

Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная) и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта.

Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит муцин и несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу. Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Лизоцим слюны обладает высокой бактерицидностью.

Значение слюны в пищеварении состоит в смачивании пищи, что способствует ее измельчению и гомогенизации при жевании; растворении питательных и вкусовых веществ, что важно для раздражения вкусовых рецепторов и действия ферментов слюны; ослизнения принятой и пережеванной пищи, что необходимо для формирования пищевого комка и облегченного его проглатывания.

Прием пищи и связанные с ним факторы рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1—30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания.

Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других отделов мозга, включая кору. Центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге и в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной: преганглионарные волокна от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга – в составе барабанной струны - до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны – по аксонам достигают гландулоцитов. околоушных желез: преганглионарные волокна от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга - в составе языкоглоточного нерва – до ушного ганглия - вторые нейроны – по аксонам в составе ушно-височного нерва - к железам.

Ацетилхолин: большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина. Норадреналин: мало густой слюны, много ферментов и муцина. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга.

Жевание завершается глотанием — переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг –центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I — ротовой (произвольной); II — глоточной (быстрой, короткой непроизвольной); III — пищеводной (медленной, длительной непроизвольной).

Во время фазы I пищевой комок движениями языка перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями языка прижимается к твердому небу и переводится на корень языка за передние дужки.

Во время фазы II раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо и вызывающих поднятие гортани что препятствует попаданию пищи в дыхательные пути. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку.

Фазу III глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов

Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод.