42. Вегетативные ганглии – как нервные центры, вынесенные на периферию.

Вегетативные ганглии играют важную роль в проведении, распределении и переработке импульсов, которые проходят за них, а также в осуществлении так называемых периферических (местных). рефлексов. По структуре и функциям вегетативные ганглии можно считать нервными «центрами», вынесенными на периферию. им присущи морфофункциональные свойства нервных центров, отсутствие соединительной ткани, незначительный внеклеточное пространство, многочисленные глиальные элементы, плотный синаптические контакты, одностороннее проведение возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация (временная и пространственная), окклюзия, трансформация ритма нервных импульсов и т.д. Вместе с тем они имеют и некоторые особенности: длительная синаптическая задержка (1,5-30 мс) и ВПСП, продолжалась следовая гиперполяризация. Вследствие этих особенностей частота импульсов, которые могут генерировать нейроны вегетативных ганглиев, сравнительно невелико (не превышает 10-15 имп / с). Кроме общих с экстрамуральных ганглиями свойств, энтеральным (интрамуральным) ганглиях метасимпатичнои системы присуща высокой степени автономии. В ганглиях межмышечного и подслизистого сплетений содержатся особые нервные клетки - водители ритма, которые управляют миогенный ритмами гладких мышц органов пищеварения. В интрамуральных ганглиях, как и в некоторых экстрамуральных, замыкаются «местные» рефлекторные дуги, образованы клетками Догеля I и II типа. Вегетативные ганглии является отделом нервной системы, не имеет непосредственной связи с высшими центрами, вследствие чего они могут регулировать деятельность внутренних органов автоматически. В симпатических ганглиях каждое пресинаптическое волокно иннервирует большое количество (до 30) постганглионарных нейронов. Поэтому возбуждение, которое поступает преганглионарными волокнами из спинного мозга, после ганглия распространяется на периферию (явление мультипликации) и носит генерализованный характер. В парасимпатических ганглиях количество постганглионарных нейронов, которые иннервируются одним преганглионарным волокном, значительно меньше (только 3-4), так мультипликационная активность не является той важной функцией, которая присуща симпатических ганглиях. Надо учитывать и то обстоятельство, что парасимпатические ганглии расположены непосредственно в стенке определенного органа или вблизи у них нейронов очень короткие.    

42. Тонус симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Характерной особен­ностью тонического влияния является длительное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выраженно отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.

Тоническое состояние можно непосредственно зарегистрировать в отдельных волокнах и клетках всех трех частей автономной нервной системы и оценить по показателям их активности. Частота тонических разрядов в пре- и постганглионарных симпатических волокнах составляет от 0,1 до 5,0 имп/с и находится в зависимости от иннервируемых гладкомышечных органов, которые имеют в свою очередь и собственный базальный мышечный тонус. Тонус можно оценить еще и косвенно. В этом случае основным показателем является изменение деятельности органа после перерезки или элек­трической стимуляции иннервирующих его волокон. Иллюстрацией этого могут служить классические опыты с одновременной перерез­кой на шее собаки обоих блуждающих нервов (отчетливое учащение сердечного ритма) и односторонней перерезкой на шее кролика симпатического нерва (немед­ленным расширением сосудов уха на стороне перерезки, что является результатом исключения возбуждащего сосудосуживающего влияния). Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой 1—2 имп/с приводит к восстановлению исходного сердеч­ного ритма в опытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению к уровню сужения сосудов уха, который был до пе­ререзки симпатического ствола.

Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация, следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающего нерва, оказывает на сердце отрицательное хронотропное действие, снижая частоту сердечных сокращений. Напротив, ослабление тонуса ведет к учащению сердечного ритма.

Исключительна роль симпатической части автономной нервной системы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигательного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диаметра к местным и общим потребностям организма. В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаимодействует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие ре­акции усиливаются выбросом адреналина, возникающим в резуль­тате активации надпочечников под действием импульсов из сосу­додвигательного центра.

Преобладание тонических влияний парасимпатической и сим­патической частей автономной нервной системы послужило осно­ванием для создания конституционной классификации (преобладание в организме тонуса парасим­патической части автономной нервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикотонией). Ваготония харак­теризуется замедленным пульсом, склонностью к покраснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д. Чистые формы встречаются исключительно редко.

Считают, что тонус ядерных образований формиру­ется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге. В пользу такой точки зрения свидетельствует возникновение тахикардии после денервации каротидного синуса (sinus caroticus) или области дуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блуждающего нерва при снижении артериального давления. Особенностью метасимпатической части автономной нервной системы является существование в ее функциональных модулях специальных клеток-осцилляторов, так называемых водителей ритма. Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически свя­заны со вставочными и эффекторными нейронами. Спонтанная деполяризация этих водителей ритма создает и постоянно поддержи­вает необходимый уровень тонической активности.

В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.