42. Синаптическое взаимодействие постганглионарных волокон с клетками органов в симпатической нервной системе.

Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах: альфаадренергические и бета-адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит бета1- и бета-2-адренорецепторы. При воздействии норадреналина (НА) на альфа-1-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические бета-адренорецепторы также делятся на бета1- и бета2-типы. Бета1-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация бета2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц, расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения.

42. Синаптическое взаимодействие постганглионарных волокон с клетками органов в парасимпатической нервной системе.

Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор – атропин). И в тех, и в других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза. Кроме того, обнаружены постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы.

42. Центры регуляции висцеральных функций.

Координация дея­тельности всех трех частей автономной нервной системы осущест­вляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга.

Сегментарные центры вследствие особенностей их орга­низации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они нахо­дятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функ­циональных систем, ответственных за регуляцию психических, со­матических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцераль­ных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархи­ческой структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чрев­ного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо вы­раженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно незави­симо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. На­конец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая систе­ма, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвер­тый   структурный   уровень).

Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Что же касается участия в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматиче­ских систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.

Спинальные центры: в шейной и в начале грудной части (последний шейный, I и II грудные сегменты) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие глад­кие мышцы глазного яблока: мышцу, расширяющую зрачок, глаз­ничную часть круговой мышцы глаза, одну из мышц верхнего века. Это образование спинного мозга носит название спиноцилиарного центра. Вторые нейроны рассматриваемого эффе­рентного пути лежат в верхнем шейном симпатическом узле, а их постганглионарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раз­дражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячи­вание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Раз­рушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара—Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели.

Пять верхних грудных сегментов служат местом локализации симпатических нейронов, иннервирующих сердце и бронхи. Эффекторные нейроны этого пути располагаются в звездчатом ганглии или в узлах пограничного симпатического ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокра­щений и расширение бронхов.

На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга, т. е. на всем протяжении симпатического ядра, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Характерной чертой этих скоплений нейронов является топография клеточных тел и определяемая ею зона иннервации. Поражение клеточных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения.

Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Стволовые центры: располагающиеся в продолговатом моз­ге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделе­ния, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

Расположение этих центров непостоянно, составляющие их груп­пы нейронов небольшие и не различаются морфологически. Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом. Следовательно, понятие «центр», означающее функционально связанные совокупности ней­ронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может использоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения частоты сердечных сокращений при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей между нейронами, которые регулируют сердечную деятельность и сосудистый тонус. Волокна блуждающего нерва несут импульсы, управляющие деятельностью системы дыхания, пищеварения. Цен­тры, регулирующие работу слюнных желез, осуществляют свое вли­яние по нервным волокнам, следующим в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса ак­комодации глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия. Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва.

Сосудодвигательный центр — морфофункциональное образова­ние продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спинномозгового симпатического центра, посылаю­щего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигательного центра и, следовательно, уровень общего артериального давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигательный центр вхо­дит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех спе­цифических проводящих путей, что постоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения.

В ответах всего организма сосудодвигательный центр выступает в качестве исполнительного органа, через который в значительной мере реализуются супрабульбарные влияния на гемодинамику. Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы и обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертензия обусловлена стойким повышением возбудимости бульварных сосудосуживающих структур.

Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

Гипоталамические центры: гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

В гипоталамусе принято различать три нерезко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипота­ламус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга — таламусом, лимбической системой, ретикуляр­ной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осу­ществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз). Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах. Воз­буждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпа­тическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуще­ствляется по принципу обратной связи.

Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступ­ления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содер­жанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к ма­лейшим отклонениям рН крови, напряжению О2, СО2, содержанию ионов, особенно калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — к содержанию глю­козы, в переднем гипоталамусе — половых органов. Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они об­ладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут изби­рательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных ре­акций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нер­вной системы — расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тор­мозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы, — сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением ар­териального давления, усилением двигательной активности желу­дочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регу­ляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожи­рением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, при­водит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую по­требность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стиму­ляции ядер этой группы у животных возникают атеросклеротические изменения сосудов.

Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при раздражении разных областей гипоталамуса участвуют практически все висцеральные органы, из­меняются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность це­лого организма. Используя нейротропные препараты, можно изби­рательно блокировать гипоталамические механизмы формирования состояния голода, жажды, аппетита, страха, половых и агрессивно-оборонительных реакций.

Он связан прямыми нервными путями и через рети­кулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, моз­жечком, корой больших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится фун­кция автономной нервной системы и эндокринных желез.

Лимбическая система: связь функций лимбической си­стемы с работой внутренних органов послужила основанием для обозначения совокупности ее структур термином «висцеральный мозг». Обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздей­ствий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направ­ленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует сис­темы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональ­ную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию.

Мозжечок: наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение во­лосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления моз­жечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т. д. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Ретикулярная формация: основной ролью ее нисходя­щей части по отношению к деятельности автономной нервной сис­темы является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая часть автономной нервной системы. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния ре­тикулярной формации сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем. Действительно при стимуляции ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга усиливается выброс гипофизарных гормонов, а при нарушении этих ретикулярных образований возникают эндокринные расстройства.

Кора большого мозга: еще в середине прошлого столетия благодаря исследованиям В. Я. Данилевского, В. М. Бехтерева, Н. А. Миславского стало известно, что раздражение или выключе­ние отдельных участков коры большого мозга влечет за собой из­менение состояний внутренних органов. При этом могли быть за­регистрированы противоположные по направленности изменения висцеральных функций типа повышения или снижения кровяного давления, усиления или ослабления моторной активности органов пищеварения.

У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощу­щение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздра­жение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного рит­ма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики.

Особое значение в регуляции функций в настоящее время при­дается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их сти­муляции можно зарегистрировать изменение практически всех вис­церальных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация не­которых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. Посредством такой ор­ганизации достигается необходимая для нормальной жизнедеятель­ности интеграция соматических и висцеральных процессов.

Исследования В. Н. Черниговским интероцепции и представи­тельства в коре большого мозга висцеральных систем показали, что в определенных условиях информация о работе внутренних органов может достигать высших отделов ЦНС. Тем самым было экспери­ментально подтверждено выдвинутое И. П. Павловым понятие о кор­ковом представительстве интероцептивного анализатора.

Известно, что в определенных условиях у человека гипнотиче­ским внушением можно вызвать изменение сердечного ритма, вазоконстрикцию и вазодилатацию, усиление поте- и мочеотделения, изменение метаболизма.

К. М. Быков обосновал возможность образования висцеральных условных рефлексов влиянием коры большого мозга на деятельность внутренних органов. Это легло в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Сейчас они рассматриваются не более как способы модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внут­ренней среды организма.