Метаболизм скелетных мышц ( поперечно-полосатые мышцы)
АТФ, необходимая в качестве постоянного источника энергии для мышечного цикла сокращение-расслабление, может образовываться за счет: гликолиза, гликогенолиза, окислительного фосфорилирования, креатинфосфата или двух молекул АДФ. Запасы АТФ в скелетной мышце после сокращения быстро истощается ( менее секунды).
70-80 % АТФ обеспечивает сокращение мышц, остальная энергия тратится на транспорт катионов, синтез продуктов, поддерживающих целостность структуры мембран.
Скелетные поперечно-полосатые мышцы имеют 2 типа волокна - быстрые (белые-2 тип) и медленно переключающиеся (красные- 1 тип).
Медленные скелетные мышцы имеют значительные резервы кислорода в миоглобине. Они обильно снабжаются кровью, в них много митохондрий. Основной источник АТФ – окислительное фосфорилирование. Сокращение происходит более медленно, чем у белых мышц, но они дольше не утомляются. Белые быстрые мышцы хуже снабжаются кровью. Следовательно кислородные запасы их меньше, АТФ образуется в процессе гликолиза, но из-за низкого темпа гликолиза и малого выхода АТФ, в них развивается утомление из-за накопления лактата. Эти мышцы осуществляют быстрые реакции – спасения бегством. Примером быстрых мышц являются глазные. К медленным относятся мышцы спины ( долго держат позу). В связи с длительным состоянием напряжения, красные мышцы резервируют кислород в миоглобине, поэтому они окрашены в красный цвет, из-за гема, который отсутствует в белых мышцах.
Характеристика и роль фибриллярных и регуляторных бел- ков в процессе мышечного сокращения. Механизм мышечного сокращения, этапы. Роль ионов кальция в реализации меха- низма мышечного сокращения. Актиновая и миозиновая регу- ляция процессов сокращения в поперечно-полосатых и гладких мышцах.
Источники энергии для мышечных сокращений
Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц.
АТФ
Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз и обеспечивает мышцу этой энергией.
Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ, чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Креатинфосфат
Запасы креатинфосфата (КрФ) в мышце побольше запасов АТФ и они анаэробно могут быть быстро превращены в АТФ. КрФ – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу.
Гликолиз
Гликолиз - форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты. КрФ считается топливом быстрой реализации, который регенерирует АТФ, которого в мышцах незначительное количество и поэтому КрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционировать длительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту, заполняет ею двигательные клетки и из-за этого ограничивает мышечную активность.
Окислительный метаболизм связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.
Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электронтранспортной системе митохондрии.
В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ. При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее.
Во время выполнения кратковременных интенсивных физических нагрузок в качестве основных источников энергии используются КрФ, гликоген и глюкоза скелетных мышц. В этих условиях главным фактором, лимитирующим образование АТФ, можно считать отсутствие необходимого количества кислорода. Интенсивный гликолиз приводит к накоплению в скелетных мышцах больших количеств молочной кислоты, которая постепенно диффундирует в кровь и переносится в печень. Высокие концентрации молочной кислоты становятся важным фактором регуляторного механизма, ингибирующего обмен свободных жирных кислот во время физических нагрузок длительностью 30—40 с.
По мере увеличения длительности физических нагрузок происходит постепенное снижение концентрации инсулина в крови. Этот гормон активно участвует в регуляции жирового обмена и при высоких концентрациях тормозит активность липаз. Снижение концентрации инсулина во время длительных физических нагрузок приводит к повышению активности инсулин зависимых ферментных систем, что проявляется в усилении процесса липолиза и увеличении освобождения жирных кислот из депо.
Важность этого регуляторного механизма становится очевидной, когда спортсмены допускают наиболее распространенную ошибку. Нередко, стараясь обеспечить организм легкоусвояемыми источниками энергии, за час до начала соревнований или тренировок они принимают богатую углеводами пищу или концентрированный, содержащий глюкозу, напиток. Такое насыщение организма легкоусвояемыми углеводами приводит через 15—20 минут к повышению уровня глюкозы в крови, а это, в свою очередь, вызывает усиленное выделение инсулина клетками поджелудочной железы. Повышение концентрации этого гормона в крови приводит к усилению потребления глюкозы в качестве источника энергии для мышечной деятельности. В конечном счете, вместо энергетически более выгодных жирных кислот в организме расходуются углеводы. Так, прием глюкозы за час до старта может существенно повлиять на спортивную работоспособность и снизить выносливость к длительной нагрузке.
Активное участие свободных жирных кислот в энергетическом обеспечении мышечной деятельности позволяет более экономно выполнять длительные физические на грузки. Усиление процесса липолиза во время физических нагрузок приводит к освобождению жирных кислот из жировых депо в кровь, и они могут быть доставлены в скелетные мышцы или использованы для образования липопротеинов крови. В скелетных мышцах свободные жирные кислоты проникают в митохондрии, где подвергаются последовательному окислению, сопряженному с фосфорилированием и синтезом АТФ.
Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (табл. 1).
Таблица 1. Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности
-
Критерии мощности
Максимальная энергетическая емкость, кДж/кГ
Метаболический процесс
Максимальная мощность, кДж/кГмин
Время достижения макс. мощи. физической работы, с
Время удержания работоспособности на уровне макс. мощн., с
Алактатный анаэробный
3770
2-3
6-9
630
Гликолитический -анаэробный
2500
15-20
90-250
1050
Аэробный
1250
90-180
340-600
Не ограничена
Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.
Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.
Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.
Важное значение имеет соотношение аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении работы разной интенсивности. На примере беговых дистанций из легкой атлетики можно представить это соотношение (табл.2)
Таблица 2. Относительный вклад механизмов аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении с максимальной интенсивностью однократной работы различной продолжительности
Зоны энергообеспечения
|
Продолжительность работы
|
Доля энергопродукции (в %)
|
||
время, мин |
Дистанция, м |
Аэробная |
Анаэробная |
|
Анаэробная
|
10-13" |
100 |
4 |
96 |
20-25" |
200 |
9 |
91 |
|
45-60" |
400 |
19 |
81 |
|
1,5-2,0' |
800 |
35 |
65 |
|
Смешанная аэробно-анаэробная
|
2,5-3' |
1000 |
44 |
56 |
4,0-6,0' |
1500 |
70 |
30 |
|
8,0-13,0' |
3000-5000 |
85 |
15 |
|
Аэробная
|
12,0-20,0' |
5000 |
90 |
10 |
24,0-45,0' |
10000 |
94 |
6 |
|
Более 1,5 час |
30000-42195 |
98 |
2 |
|