5. Филогенетические координации и онтогенетические корреляции.

Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.

• Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.

• Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.

• Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.

Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.

• Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов (так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин);

• Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость);

• Эргонтические – функциональная взаимосвязь органов и частей организма возникает на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).

Филогенетические координации подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями

Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой.

Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие. А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .

6. Основные филогенетические преобразования покровов тела позвоночных животных.

У беспозвоночных животных покровы развиваются из эктодер­мы. Эволюция покровов шла по пути преобразования мерцательного эпителия (ресничные черви) в плоский эпителий, лишенный ресни­чек, с образованием снаружи кутикулярного слоя. Уже у беспозво­ночных животных покров выполняет не только функцию защиты, но и многие другие (восприятие механических и химических раздраже­ний, осязание, поражение жертвы, отпугивание врагов).

У хордовых животных покров не является однородным струк­турным образованием, а состоит из двух частей - эпидермиса и дер­мы, которые тесно связаны друг с другом, но различаются по проис­хождению: эпидермис развивается из эктодермы, дерма - из мезо­дермы. Эволюция покровов шла по пути замещения однослойного цилиндрического эпителия и слабо развитой дермы (ланцетник) на многослойный плоский ороговевающий эпителий и хорошо развитую дерму (позвоночные).

Дальнейшая эволюция покровов в ряду позвоночных обуслови­ла деление эпидермиса на верхний защитный роговой слой и нижний ростковый. Клетки рогового слоя по мере приближения к поверхно­сти уплощаются, наполняются фибриллярным белком- кератином, отмирают и слущиваются, что важно в условиях постоянного назем­ного существования.

У всех высших позвоночных за счет видоизмененного рогового слоя эпидермиса образуются специализированные структуры: чешуя, когти, рога, перья, ногти, волосы. Следует отметить, что у предков млекопитающих тело было покрыто чешуей, которая сохранилась на конечностях и хвосте ряда современных млекопитающих (грызуны, насекомоядные, сумчатые). У многих амниот, у которых зубы реду­цированы, кожа по краям челюстей ороговевает, образуя клюв. Воз­никшие у млекопитающих ногти и копыта являются модификацией когтей.

+Появление у млекопитающих волосяного покрова обеспечило теплоизоляцию, видоспецифическуго окраску кожи (вместе с пиг­ментными клетками эпидермиса и дермы), улучшило осязание, аэро-и гидродинамические свойства тела.

Функции покровов тела.

1.Защита от механических, физических и химических воздейст­вий.

2.Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов.

3. Теплоизоляция (кожа, волосы, перья).

4.Участие в теплообмене между организмом и окружающей сре­дой.

5.Участие в регуляции водного баланса организма.

6.Участие в выведении конечных продуктов обмена (железы).

7.Участие в дыхании (поглощение О2 и выделение СО2).

8.Метаболическая функция (запасание энергетического материа­ла, образование витамина D, молока).

9.Важная роль во внутривидовых отношениях: пигменты кожи и волос обеспечивают видоспецифическую окраску кожи; сово­купность секретов пахучих, сальных, потовых желез позволяет отличить особей своего и других видов, облегчает встречу сам­ца и самки.

10.Пассивная защита - приспособительная окраска (покровитель­ственная, предостерегающая, расчленяющая, мимикрия) обес­печивает адаптацию организма к среде обитания.

Кожа состоит из 2-х частей: 1. эпидермис (из эктодермы) 2. дерма (кутис или собственно кожа) – из мезодермы.

Филогенетические преобразования в п/т Позвоночные:

• Эпидермис многослойный: - в нижнем слое клетки постоянно размножаются в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются

• Дерма -появляются соединительнотканные волокна (прочность);

• Придатки кожи многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации;

• Железы - разнообразны -выполняют различные функции

Эволюция кожных покровов хордовых шла в направлениях:

1. Дифференцировки на 2 слоя: наружный – эпидермис, внутренний – дерма. 2. От 1-слойного эпителия к многослойному 3. По пути изменения соотношения между эпидермисом и дермой в пользу дермы с увеличения толщины дермы. 4. Дифференцировки дермы на 2 слоя: сосочковый и сетчатый. 5. Появления подкожно-жировой клетчатки и совершенствования механизмов терморегуляции. 6. Развития различных производных кожи.

КОЖА Низшие хордовые

подтип Бесчерепные класс Ланцетники эпителий однослойный (цилиндрический) одноклеточные железы дерма (кориум) рыхлая, содержит мало соединительнотканных клеток.

Кожа костистой рыбы 1- эпидермис 2- кориум 3 – базальный слой эпидермиса 4 – костная чешуя 6 – слизеотделительная одноклеточная железа 7 – колбовидная одноклеточная железа

КОЖА Анамнии

РЫБЫ - эпидермис многослойный, нижний слой - ростковый (базальный) делится, в нем 1-клеточные слизистые железы чешуя - производное дермы у костистых рыб дерма – рыхлая соединительная ткань с правильно расположенными волокнами, нервами, сосудами.

АМФИБИИ - кожа голая, нет чешуй, ороговение выражено слабо - в коже много многоклеточных слизистых желез дерма – соединительно-тканные волокна и клеточные элементы. Функция кожи: 1.защитная 2.кожное дыхание 3. бактерицидное 4. защита от высыхания 5. продуцент токсинов

У РЫБ и ЛИЧИНОК АМФИБИЙ наружный слой эпидермиса покрыт кутикулой, у остальных – слоем ороговевших клеток. Производными кожи рыб является чешуя а) плакоидная у хрящевых рыб - имеет форму шипа из дентина, покрытого эмалью (слой эмали формируется сосочком эпидермиса, дентин и пульпа мезодермального происхождения) Вся поверхность тела хрящевых рыб и ротовая полость покрыты плакоидной чешуей. б) костная у костных рыб (дерма)

КОЖА Высшие хордовые Амниоты

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (РЕПТИЛИИ ) - эпидермис делится на 2 слоя – роговой и мальпигиев - эпидермис значительно ороговевает (защита от повреждения и высыхания) чешуи – производные эпидермиса. У современных рептилий – кожные железы отсутствуют. ПТИЦЫ - кожа тонкая, сухая - 1 железа – копчиковая - производные эпидермиса – перья когти, чешуи, клюв.

КОЖА Высшие хордовые Амниоты

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - сложное строение; эпидермис и кориум (дерма) хорошо развиты; производные эпидермиса: волосы, ногти, когти, чешуя на хвосте грызунов; железы: сальные, потовые, млечные, пахучие и пр.; дерма приобретает большую толщину и состоит из волокнистой соединительной ткани, сосочковый слой пронизан капиллярами, нервами, лимфатическими сосудами; в нижней части дермы появляется подкожная жировая клетчатка.

Эволюционные преобразования покровов у хордовых жи­вотных.( Усиление функции защиты,Активация функций,Расширение функций,Интеграция функций покровов тела с дыхательной, кровеносной , выделительной и нервной системами организма,Компенсация функций,Утрата функций)

- расширение числа выполняемых функций - помимо защиты, по­кровы принимают участие в газообмене, терморегуляции, в выве­дении конечных продуктов обмена;

- смена функции - плакоидные чешуи на челюстях превратились в зубы;

- интенсификация функции защиты тела привела к дифференциров-ке покровов: развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани, деление эпидермиса на два слоя (роговой и ростковый); формирование специализированных производных кожи, многокле­точных желез нескольких типов;

- появление новых структурных элементов кожи - волосяного по­крова;

- появление специализированных производных потовых желез -млечных желез.