Онтогенез как основа филогенеза. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так жизнь существует на Земле, благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретает новые черты. К таким отклонениям относятся, например

ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – еще и плаценту с пуповиной. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом снижением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном и постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться и в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих – пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих

Палингенезы – это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, появляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития , но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. (филэмбриогенез – комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза).

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в следующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, дифференцировки или гибели. Однако от пороков их также, как и от ценогенезов, отличает адаптивная ценность, те полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах онтогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают их три типа.

• Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие , и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат(К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела рыбой камбалой лишь после того как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются как и у других видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча плавника разрастаются как пальцеобразные придатки. Плодовые тела у грибов есть надставка для лучшего распространения спор. Почки высших позвоночных (предпочка, первичная и вторичная) При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая предков конечной стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель назвал признаки зародыша, рекапитулирующие признаки предков.

• Девиации, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути). Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенения и формирований костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное, трехкамерное строение, но для стадии формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по другому пути.

• Архаллаксисы, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков.( Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей происходит за счет закладки дополнительных сомитов , включающих сегмент мускулатуры и позвонков. На одной и той же стадии развития (судя по сравнению головы) формируются у геккона (ящерица) 24 сомита, а у ужа 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа 142. Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют.). Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий. Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов.

Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия

• Рудиментация – медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными, рудиментарными, расположенным под эпидермисом.

• Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам, передвигающимся прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и исчезает полностью.

Э. Геккелем было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний – смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и гетеротопий – топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладки жизненно важных органов у млекопитающих и человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря , которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь – на спинную сторону кишечника, пример – гетеротопия яичка(анаболия), перемещение сердца у хордовых в филогенезе. Благодаря ценогенезам, филэмбриогенезам, гетеротопии и гетерохронии, онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.