Хрящевые ткани. Хрящи.
Функции хрящевых тканей:
- опорная,
- механическая.
Классификация хрящевых тканей:
В зависимости от строения, биохимического состава межклеточного вещества, а также степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон различают следующие виды хрящевых тканей и это:
гиалиновая хрящевая ткань (наиболее распространенная в организме);
эластическая хрящевая ткань;
волокнистая (коллагеноволокнистая) хрящевая ткань.
Эмбриональный источник и этапы хондрогенеза
Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы (склеротомной мезенхимы); Клетки мезенхимы теряют отростки и образуют хондрогенный островок, клетки которого дифференцируются дифференцируются в хондробласты и строят хрящ, синтезируя коллагена II типа, придающий матриксу оксифилию, а также хондроитинсульфаты и других гликозаминогликаны, придающих матриксу базофилию. Рост хрящевой закладки происходит интерстициальным и аппозиционным способом (интерстициальный рост – рост хряща «изнутри», который происходит в эмбриональном периоде или при регенерации, и аппозиционный рост – рост хряща путем наложения «снаружи», выраженный в эмбриональном периоде и в детском возрасте).
Общие морфофункциональные свойства хрящевых тканей:
- обладают прочностью, эластичностью, способностью к обратимым деформациям, упругостью и тургором из-за большого количества гидрофильного матрикса, много воды 65-85%, которая практически не сжимается и удерживается протеогликанами, что обеспечивает упругость хрящу;
- внутри хряща нет кровеносных, лимфатических сосудов и нервов;
- обладают относительно низким уровнем метаболизма;
- способны к постоянному росту;
- под надхрящницей располагаются молодые хондроциты (поодиночке);
- в зоне зрелого хряща хондроциты находятся в изогенных группах, разделенных межклеточным веществом - матриксом.
- питание хряща осуществляется за счет сосудов надхрящницы путем диффузии питательных веществ через межклеточное вещество; метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.
Принцип организации хрящевых тканей.
Хрящевые ткани, как любые соединительные ткани, состоят из:
1. клеток и
2. межклеточного вещества (матрикса).
Клетки.
Хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые клетки (прехондробласты), хондробласты, хондроциты.
Межклеточное вещество (матрикс) хрящевых тканей:
- основное аморфное вещество и
- волокна
Основное аморфное вещество.
- содержит около 65-85 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей, минеральных веществ, не образующих кристаллы;
- органический компонент представлен коллагенами, эластином и неколлагеновыми белками - протеогликанами и гликопротеинами.
Органические вещества.
Коллагены:
- преимущественно коллаген II типа (кодируется специальным геном),
- коллаген IX типа (сшивает коллагеновые волокна, при воспалении суставных хрящей нарушается сшивка волокон, что приводит к деградации хряща),
- коллаген Х типа – редкая форма коллагена (находится только в гиалиновом хряще, присоединяет гидроксиапатиты, обеспечивая минерализацию хрящу; хрящи, в которых нет этой формы коллагена не обызвествляются, например, хрящи трахеи, эластический хрящ).
- а также коллаген XI типа.
Обнаружено множество мутаций коллагенов, приводящих к развитию различных болезней (например, несовершенный остеогенез и др.)
Эластин (находится только в эластическом хряще, придавая ему эластичность).
Белки неколлагенового типа (хондронектин, анкорин и др. адгезивные белки). Хондронектин играет большую роль в структурной организации межклеточного вещества хряща, контролирует консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры, связывает хондроциты между собой и с коллагеном II типа (аналогичен фибронектину, который связывает клетки с коллагеном I типа, и ламинину, связывающему эпителиальные клетки с коллагеном IV типа).
ГАГ (гликозаминогликаны):
- хондроитинсульфат (преобладает),
- кератансульфат (небольшое количество),
- гиалуроновая кислота.
Протеогликаны. Основная функция – связывание воды в хрящевом матриксе, обеспечение диффузии питательных веществ и устойчивости хряща к перегрузкам. Протеогликаны взаимодействуют с коллагенами и регулируют толщину коллагеновых волокон. Если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан – его упругость. Чем длиннее молекула хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды связывает протеогликан.
Волокна:
- коллагеновые,
- эластические.
В зависимости от вида хряща могут присутствовать коллагеновые волокна (в гиалиновом хряще) или эластические волокна и немного коллагновых (в эластическом хряще). Коллагеновые волокна, состоящие главным образом из коллагена II типа, переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса. Коллагеновые волокна в хрящах при обычной фиксации и в окраске гематоксилином-эозином не выявляются (коэффициент преломления волокон одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видны). Эластические волокна никогда не окрашиваются при окраске гематоксилином – эозином. Они выявляются только специальными красителя (резорцином-фуксином или орсеином).
Общий принцип организации хряща как органа.
- Надхрящница (перихондр) снаружи покрывает хрящ (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя:
1) наружный – волокнистый слой (фиброзный);
2) внутренний – клеточный или хондрогенный (или камбиальный, ростковый).
1) Наружный слой – толстый, образован неоформленной ПВСТ с небольшим количеством клеток, обеспечивает механическую прочность надхрящницы и ее связь с другими структурами.
2) Внутренний слой – тонкий, образован РВСТ с большим количеством клеток (малодифференцированных прехондробластов, которые способны делиться и дифференцироваться в хондробласты при стимуляции и участвуют в регенерации). В этом слое располагается сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих питание бессосудистого хряща, а также нервы.
- Зональное строение хряща (две нерезко разграниченные зоны):
1) зона молодого хряща под надхрящницей в виде тонкого слоя, состоящего из уплощенных молодых хондроцитов, лежащих поодиночке, параллельно поверхности хряща, окруженные гомогенным оксифильным матриксом;
2) зона зрелого хряща – основная масса хряща, где хондроциты располагаются в изогенных группах, и матрикс разделяется на территориальный (непосредственно окружающий клетки или изогенные группы клеток в виде базофильного ободка; коллагеновые волокна в нем окружают изогенные группы клеток, предохраняя от механического давления) и интертерриториальный (соответствующий старым участкам матрикса, окрашиваясь слабобазофильно или оксифильно; содержит меньше ГАГ, но больше коллагена; коллагеновые волокна располагаются вдоль направления действия механических сил).
Особенности строения и локализация различных видов хряща (гиалинового, эластического, волокнистого).
Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos – стекло, получил такое название в связи с его прозрачностью и голубовато-белым цветом).
Локализация – концы ребер, суставные поверхности, в стенке воздухоносных путей (хрящи носа, гортани /не везде/, трахеи, крупных и средних бронхов). У плода из гиалинового хряща образуется скелет; в растущем организме и при переломах кости является местом образования костной ткани.
Особенности строения.
- изогенные группы хондроцитов в зоне зрелого хряща округлой формы, имеют оксифильный перицеллюлярный слой и базофильную зону межклеточного вещества, что объясняется неравномерным распределением белков и ГАГ; матрикс клеточной территории, примыкающий к хондроцитам, состоит из петлистой сети неколлагеновых белков и протеогликанов, далее идет слой коллагеновых волокон, образующих стенку лакуны.
- территориальный матрикс, непосредственно прилежащий к клеткам, содержит коллагеновые волокна и фибриллы (коллаген II типа), окружающие изогенные группы клеток и предохраняющие от механического давления;
- ход коллагеновых волокон в интертерриториальном матриксе идет в направлении вектора действия сил основных нагрузок, пространство между волокнами заполнено протеогликанами;
- межклеточное вещество гиалинового хряща образовано большим количеством коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видны (они по плотности такие же, как и основное аморфное вещество, и друг относительно друг друга не выявляются; в надхрящнице же коллагеновые волокна видны, поскольку они плотнее, чем основное аморфное вещество);
- в пожилом возрасте могут быть дегенеративные изменения и обызвествление (содержит коллаген Х типа), регенерация крайне незначительна (и то определена потенциями надхрящницы).
Препарат №16
Эластический хрящ.
Локализация - находится в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам – в ушной раковине, в слуховой трубе, надгортаннике, в рожковых и клиновидных хрящах гортани.
Особенности строения.
- помимо прочности и упругости эластический хрящ обладает эластичностью, высокой способностью к растяжению;
- изогенные группы хондроцитов в зоне зрелого хряща обычно располагаются в виде вертикального столбика;
- в хрящевом матриксе находится более чем на 90% белка эластина в составе эластических волокон;
- в матриксе многочисленные эластические волокна («войлокообразно» расположенные), пронизывающие матрикс во всех направлениях; а также небольшое количество коллагеновых волокон
- хондроитинсульфатов меньше, чем в гиалиновом хряще;
- менее подвержен дегенерации, не обызвествляется (т.к. не содержит коллаген Х типа, обеспечивающий связывания ионов кальция).
Препарат №26 + Препарат №53
Эластический хрящ
Окраска резорцин-фуксином, хондроциты в изогенных группах, вертикальными столбиками
Покрыт надхрящницей (ПВСТ наружный, внутр-РВСТ).Под нахрящнией -зона молодого хряща, далее зона зрелого.
Волокнистый хрящ.
Локализация – межпозвонковые диски, в симфизе лонного сочленения, место перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ.
Особенности строения.
- надхрящницы нет;
- занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом;
- хрящевые клетки располагаются в основном поодиночке или небольшими изогенными группами;
- расположенные параллельно друг другу коллагеновые волокна образуют пучки;
- при окраске Г-Э коллагеновые выявляются волокна, так как основное вещество менее прочное, чем в гиалиновом хряще;
- испытывает значительные нагрузки как при сжатии, так и при растяжении.
Суставной хрящ (гиалиновый).
- не покрыт надхрящницей;
- в нем различают 3 нечетко ограниченные зоны;
- питание в основном за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава (частично питание может осуществляться из сосудов глубокой зоны).
- регенерации нет, т.к. не содержит камбиальных клеток, которые находятся в надхрящнице.
Зоны суставного хряща:
1- поверхностная,
2- промежуточная и
3- глубокая (базальная).
В поверхностной зоне суставного хряща находятся мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, по строению напоминающие фиброциты; коллагеновые волокна располагаются почти параллельно (тангенциально) суставной поверхности, образуя «войлокообразную» структуру.
В промежуточной (основной, наиболее широкой) зоне находятся более крупные округлой формы клетки в виде колонок или изогенных групп, метаболически активные; коллагеновые волокна располагаются перпендикулярно суставной поверхности, представлены более мощным пучком, чем в поверхностной зоне.
Глубокая (базальная) зона соединяет суставной хрящ с субхондральной костью, делится зигзагообразной базофильной линией, формирующей фронт минерализации, на необызвествленный (некальцинированный) и обызвествленный (кальцинированный) слои, в который проникают кровеносные сосуды и до бог з подлежащей субхондральной кости. В необызвествленном слое локализуются в колонках гипертрофированные хондроциты с интенсивно протекающими синтетическими процессами. Мощные пучки коллагеновых волокон располагаются перпендикулярно суставной поверхности и прямо связаны с подлежащей костью. В обызвествленном слое хондроциты располагаются в расширенных капсулах на значительном расстоянии друг от друга, с плотными ядрами, с большим количеством гликогена, липидов, осмиофильных частиц. В этом слое также находятся клетки с пикнотическими ядрами.
Особенностью матрикса базальной зоны является наличие матриксных пузырьков (мембранных структур, являющихся локусами инициальной минерализации скелетных тканей, так как содержат пирофосфатазу и щелочную фосфатазу, разрушающие пирофосфат). Матриксные пузырьки образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализацией в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.
Препарат №49
Суставной хрящ (разновидность гиалинового)
Зоны:
1. Поверхностная - хондроциты уплощены
2. Промежуточная зона с крупными метаболически активными хондроцитами
3. Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои, В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды.
Не имеет надхрящницы, так что какая-никая регенерация возможно только за счёт остеохондрогенных клеток субхондральной кости при очень глубоких повреждениях Питание получает за счёт синовиальной жидкости и кровеносных сосудов субхондральной кости (?)
Метаэпифизарная пластинка (метафиз).
Представлена гиалиновым хрящом и состоит из трёх зон:
- пограничной зоны,
- зоны столбчатых клеток,
- зоны пузырчатых клеток.
- Пограничная зона (резервная зона или зона неизмененного хряща) прилежит к эпифизу, связывает хрящевую пластинку с костью эпифиза. Состоит из округлых, овальных и единичных изогенных групп хондроцитов. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки нижележащих зон хрящевой пластинки.
- Зона столбчатых клеток или зона колонок (зона размножения, зона пролиферирующего молодого хряща) содержит активно размножающиеся клетки, которые ориентируются в расположенных по оси кости колонки – столбики уплощенных хондроцитов, продуцирующих компоненты матрикса. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Обе эти зоны метафиза наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей в длину.
- Зона пузырчатых клеток (зона гипертрофированного хряща) характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением (аппозиционный рост кости со стороны эпифиза). В этой зоне находятся крупные дегенеративно измененные хондроциты. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.
Таким образом, метаэпифизарная хрящевая пластинка участвует в росте трубчатых костей (под действием гормона роста, опосредованного соматомединами) и существует до тех пор, пока полностью не завершится постнатальный рост кости в длину, после чего замещается костной тканью.
Регуляция роста хряща.
Стимулирующее действие оказывают:
- гормон роста (через соматомедины, например, инсулиноподобные факторы роста),
- гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин - ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах),
- андрогены (тестостерон - стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани).
Угнетающее действие оказывают:
- эстрогены,
- кортикостероиды (глюкокортикоиды: кортизон, гидрокортизон).
Глюкокортикоиды и эстрогены ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют деструктивным изменениям и старению.
Возрастные изменения хрящевых тканей (хрящей).
По мере старения и в пожилом возрасте:
- уменьшается концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность (особенно в гиалиновом хряще);
- уменьшаются пролиферативные процессы;
- может усиливаться гипертрофия с последующей гибелью хрящевых клеток и обызвествление, окостенение матрикса;
- дегенеративно измененные клетки и компоненты матрикса резорбируются остеокластами, лакуны заполняются аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами, в некоторых местах откладываются соли кальция - происходит «омеление хряща»; в результате хрящ становится непрозрачным, мутным, становится твердым и ломким;
Регенерация хряща незначительна. Только в раннем детском возрасте регенерация протекает эффективно, исключительно за счет малодифференцированных клеток надхрящницы. Для восстановления хряща проводят имплантацию аутологичных хондроцитов. Однако из-за невозможности получить достаточное количество хондроцитов и в зависимости от масштабов повреждения эта процедура не позволяет существенно улучшить ситуацию в пораженной хрящевой ткани. Новые перспективы для восстановления хряща связаны с установлением возможности мезенхимной стволовой клетки дифференцироваться в хондрогенном направлении, а также с установлением молекулярных факторов, контролирующих коммитирование и дифференцировку хондроцитов.
№ 23. Гиалиновый хрящ (ребро).
Окраска гематоксилин-эозин Малое увеличение Большое увеличение
№ 24. Эластический хрящ (ушная раковина)
Окраска резорцин-фуксином
Малое увеличение Большое увеличение
