8. Основные филогенетические преобразования мозгового и висцерального отделов черепа у позвоночных животных.

9. Характеристика прогрессивных преобразований осевого скелета и конечностей позвоночных животных.

Эволюционные изменения всегда идут в сторону усложнения организации и увеличения приспособленности организмов данного вида к окружающим их условиям. Выделяют 5 основных принципов развития органических форм: 1. Принцип дифференциации (разделение функций), 2.принцип интеграции (соподчинение частей целому организму, противоположность предыдущего), 3. Принцип специализации (уменьшение числа функций данного органа), 4.принцип редукции (регрессивное развитие органов, утративших свою значимость), 5. Принцип рекапитуляции (повторение предыдущих форм). Организм – единая система, поэтому изменение в одном органе всегда влечет за собой преобразование в других частях тела.

Развитие осевого скелета связано с преобразованиями: 1.возникновение хорды, 2. Замещение хорды позвоночным столбом, 3. Дифференцировка позвоночного столба. Хорда – клеточный шнур из плоских вакуализированных дисков, покрытый эластичной оболочкой – развивается у всех позвоночных, но в таком состоянии функционирует только у некоторых низших позвоночных. У хрящевых рыб в эластичную оболочку вселяются мезодермальные клетки, внутри оболочки развиваются хрящевые тела позвонков (отложение извести). В дальнейшем у всех позвоночных хорда вытесняется телами позвонков, которые перетягивают хорду посередине (остатки хорды сохраняются у рыб – шнур внутри позвонков, у земноводных - между телами позвонков, у млекопитающих – в виде студенистого ядра). У круглоротых появляются верхние дуги, у костных рыб – нижние дуги и тело позвонка. Дифференцировка позвоночного столба: рыбы – шейный и хвостовой отделы, у бесхвостых земноводных – шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой, у рептилий – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, у птиц и млекопитающих – аналогично. Происхождение конечности: преобразование сильно расчлененного плавника кистеперой рыбы, замена прочного сочленения подвижным суставом, одновременно в процессе эволюции наземных позвоночных происходит удлинение костей( кроме среднего отдела – там укорачиваются).

Все хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на скелет головы, конечностей и осевой скелет. Осевой скелетв типе представлен хордой, а у представителей подтипа позвоночные – позвоночником и сочлененными с ним ребрами, и служит для опоры, защиты внутренних органов, участвует в реализации двигательной функции. К скелету головы относят мозговой череп, осуществляющий защиту головного мозга и органов чувств, и висцеральный или лицевой череп, являющийся опорой передней части глотки. Скелет конечностейпредставлен поясами конечностей и скелетом свободных конечностей. Его функциями являются опора туловища, выполнение разнообразных движений.

Элементы висцерального скелета Хордовых, а также накладные (покровные) кости имеют эктодермальное происхождение (производные нервного гребня). Остальные скелетные образования формируются за счет мезодермы склеротомов сомитов.

Среди прогрессивных направлений эволюциискелета хордовых следует отметить:

1) осевой скелет– замена хорды на позвоночник; дифференцировка позвоночного столба на отделы; формирование грудной клетки;

2) висцеральный скелет– замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные); изменение типа крепления челюстей; смена функций элементами висцеральных дуг;

3) скелет конечностей– формирование поясов конечностей; подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей; формирование пятипалой конечности наземного типа; уменьшение числа костей особенно в дистальных отделах, укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов конечностей.

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.