Впоследствии теория В.И. Палладина подтвердилась для процессов митохондриального окисления, а ферменты, принимающие непосредственное участие в отнятии водорода от субстратов, в настоящее время называются
дегидрогеназами.
4) Теория Виланда
Согласно этой теории при окислении спиртов дегидрирование чередуется с присоединением воды, которая отдает кислород на окисление.
5) Теория Варбурга
Согласно этой теории окисление невозможно без наличия
железа (Fe), которое транспортирует электроны. Варбург открыл флавиновые ферменты.
6)В 30-х годах Энгельгардт наблюдал, что при тканевом дыхании накапливаются молекулы АТФ, т.е. показал связь тканевого дыхания с накоплением органического фосфата.
7)Белицер и Цыбакова показали, что тканевое дыхание связано с транспортом электронов и ввели коэффициент Р/О, который показывает число молекул АТФ, которое образуется на каждый поглощенный атом кислорода.
8)В 1961 – 1966г.г. английский биохимик П. Митчел описал теорию окислительного фосфорилирования, связанную с транспортом протонов через сопряженную мембрану митохондрий, за что в 1978 г. получил Нобелевскую премию.
Ферменты и коферменты, участвующие в биологическом окислении
Перенос электронов от окисляемых субстратов к кислороду происходит в несколько этапов.
В нём участвует большое количество промежуточных переносчиков, каждый из которых способен присоединять электроны от предыдущего компонента и передавать следующему.
Так возникает цепь окислительно- восстановительных реакций.
Первичные акцепторы водорода
Первичные акцепторы водорода окислительно- восстановительных реакций относят к 2 типам дегидрогеназ:
1)никотинамидзависимым, содержащим в качестве коферментов производные никотиновой кислоты,
2)флавинзависимым, содержащим производные рибофлавина.
Никотинамидзависимые дегидрогеназы
содержат в качестве коферментов NAD+ или NADP+.
NAD+ и NADP+ - производные витамина PP. (никотиновой кислоты).
NAD и NADP входят в состав активных центров дегидрогеназ, но могут обратимо диссоциировать из комплекса с апоферментами и включаются в состав фермента в ходе реакции.
Субстраты NAD- и NADP-зависимых дегидрогеназ находятся в матриксе митохондрий и в цитозоле.
Рабочей частью никотинамидных коферментов служит никотинамид
Большинство дегидрогеназ, поставляющих электроны в ЭТЦ, содержат NAD+. Они катализируют реакции типа:
R-CHOH-R1 + NAD+↔ R-CO-R1 + NADH + Н+.
NAD+, присоединяя протоны и электроны от различных субстратов, служит главным коллектором энергии окисляемых веществ и главным источником электронов, обладающих высоким энергетическим потенциалом, для ЭТЦ. NADPH не является непосредственным донором электронов в ЦПЭ, а используется почти исключительно в восстановительных биосинтезах. Однако возможно включение электронов с NADPH в ЭТЦ благодаря действию пиридиннуклеотид трансгидрогеназы, катализирующей реакцию: NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.
Флавиновые дегидрогеназы содержат в качестве коферментов FAD или FMN.
Эти коферменты образуются в организме человека из витамина В2.