Множественный аллелизм

Многие гены у разных организмов существуют более чем в двух аллельных состояниях.

Они возникают:

• вследствие мутаций

• замены или утраты нуклеотида в молекуле ДНК

В генотипе диплоидных организмов могут находиться только два гена из серии аллелей. Остальные аллели данного гена в разных сочетаниях входят в генотипы других особей данного вида.

Множественные аллели характеризуют разнообразие

генофонда вида. Это видовой признак

Пример:

Группы крови - иммунологические признаки крови, обусловленные определенными специфическими антигенами, находящимися в эритроцитах, лейкоцитах, тромбоцитах, плазме крови, в тканях и биологических жидкостях человека.

Система АВ0 у человека включает 4 основные группы.

I группа	не содержит антигенов в эритроцитах, но есть α- и β-антитела в плазме крови. Кровь людей I группы универсальна для всех групп, т.к. в ней нет антигенов. Эти люди - универсальные доноры
II группа	в эритроцитах имеет антиген А, а в плазме крови антитела β
III группа	антиген В, а антитела α.
IV группа	имеет антигены А и В, а антител в плазме нет. Люди с IV группой крови могут быть универсальными реципиентами, т.к. им возможно переливание крови любой группы
Несовместимость по группам крови обусловлена взаимодействием одноименных антигенов и антител происходит агглютинация эритроцитов. Идеально совместима для реципиента кровь той же самой группы..

гены, отвечающие за развитие АВ0 групп крови:

Аллели A и B являются доминантными

аллель O рецессивен им обоим.

Проявление действия обоих аллельных генов при одновременном их присутствии называют кодоминантностью.

Группы крови

Генотип	Группа крови	Распространённость
OO	O (I)	46 %
AA	A (II)	42 %
AO	A (II)
BB	B (III)	9 %
BO	B (III)
AB	AB (IV)	3 %

7

Множественные аллели

Пример: Пятнистость вызываемая рядом рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти гены вызывают депигментацию, разных участков тела собаки. Появление пятен происходит строго закономерно: В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности.

Взаимодействие неаллельных генов

Часто на один признак организма могут оказывать влияние несколько пар неаллельных генов (полигенное наследование).

Взаимодействие неаллельных генов происходит по типам:

• Комплементарность. Комплементарное действие проявляется при одновременном присутствии в генотипе организмов двух доминантных неаллельных генов. Каждый из доминантных генов может проявляться самостоятельно, если другой находится в рецессивном состоянии, но их совместное присутствие в зиготе обусловливает новое состояние признака.

• Эпистаз - взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов, называются супрессорами .Они могут быть как доминантными,так и рецессивными ( например А - В-или bbA-). Белые поросята имеют минимум один доминантный ген-подавитель I.Черные поросята гомозиготны по рецессивному аллелю i, не препятствующему формированию окраски, и несут доминантный аллель Е, детерминирующий образование черного пигмента. Красные поросята (eeii) лишены доминантного ген-подавителя I и доминантного гена, определяющего черную окраску

• Полимерия, полигения - обусловленность одного сложного признака многими неаллельными генами, действиекоторых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды полимерия приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции.

• В некоторых случаях установлено, что проявление конкретного признака зависит от количества доминантных генов, вносящих вклад в его развитие. Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2– белые зерна, растения с тремя доминантными генами – красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном – более бледную окраску. Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может вести к изменению выраженности признаков.

Каждый из доминантных генов не может вызвать появление окраски, определяемой пигментом антоцианом. У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором -есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент.Полимерное действие генов связано с тем, что несколько неаллельных генов могут отвечать за один и тот же признак, усиливая его проявление. Гены, отвечающие за развитие количественных признаков, обладают суммарным эффектом.

Признаки, зависящие от полимерных генов, относят к количественным.

Степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей. Чем больше доминантных генов, тем сильнее проявляется признак.

Неаллельные гены отвечают за реализацию одного и того же признака их обозначают одной и той же буквой, цифрами указывая число аллельных пар.

Примеры: за пигментацию кожи у человека отвечают полимерные неаллельные гены S1 и S2.

В присутствии доминантных аллелей этих генов синтезируется много пигмента, рецессивных - мало. Интенсивность пигментации кожи зависит от количества пигмента и определяется количеством доминантных генов.

От брака между женщиной с черным цветом кожи и мужчиной с белой кожей родятся мулаты, имеющие промежуточную окраску кожи. От брака между мулатами с генотипом S1S1S2S2 могут рождаться дети с пигментацией кожи от светлой до темной:

Вероятность рождения ребенка с белым и черным цветом кожи равна 1/16.

Многие количественные признаки наследуются по принципу полимерии: рост, масса и другие.