Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 290 – 442, в том числе

к лабораторной работе №10– Подтипы Бранхиата и Хелицеровые: с.292 – 330, 401 – 425; рис. 252 – 254, 257, 258, 261 – 263, 265, 266, 268 – 270, 272, 384 – 386, 389, 392 – 404

к лабораторной работе №11– Подтип Трахейнодышащие: с.331 – 399; рис. 301 – 306, 307 – 310, 316, 318, 323, 324, 326, 334, 337, 340, 343, 346 – 351.

2. Шарова И.Х.С.341 – 538, в том числе

к лабораторной работе №10– Подтипы Бранхиата и Хелицеровые: с. 348 – 412; рис. 254 – 268, 292, 295 – 300, 306

к лабораторной работе №11– Подтип Трахейнодышащие:c. 413 – 538; рис. 309 – 314, 316, 317а, 319, 320, 323, 324, 326, 328, 329, 332, 334, 336 – 341.

Дополнительная литература

3. Буруковский Р.Н.С. 559 – 773.

4. Беклемишев К.В.Курс лекций. С. 139 – 167

5. Беклемишев К.В. Метод.указ. С.44 – 49.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тип Онихофора или Первичнотрахейные (Onychophora)

Особенности расчленения тела первичнотрахейных. Голова. Метамерный туловищный отдел. Своеобразие формы (строения и функции) конечностей. Кожно-мускульный мешок, кровеносная система, полость тела, примитивные черты в строении и локализации трахей, нервная система, целомодукты. Образ жизни.

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Подтип Жабродышащие (Branchiata);

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha);

Подтип Хелицеровые (Chelicerata);

Подтип Трахейные (Tracheata).

Членистоногие, вторая группа высших трохофорных, начали формироваться позже Динофилид и первое время эволюционировали параллельно с предками современных полихет. При изучении учебного материала следует обратить внимание на сходство плана строения метамерных Членистоногих и аннелид. У примитивных представителей различных групп дробление яйца и личинка сравнимы с таковыми у полихет, что также сближает членистоногих с аннелидами. У членистоногих продолжается развитие основных признаков в строении нервной, пищеварительной, выделительной систем, которые начали закладываться у древних полихет, но первичная и вторичная полости тела объединились в миксоцель ("третичную" полость тела), отличительный признак всех без исключения членистоногих, так же как функционально связанная с ним незамкнутая кровеносная система. Кровь и целомическая жидкость при объединении полостей образуют гемолимфу. Выделительные система представлена целомодуктами или мальпигиевыми трубками, слепо оканчивающимися выростами кишечника. Дыхание осуществляется жабрами, поверхностью тела, лёгкими или трахеями. Членистоногие раздельнополы. Размножение у них только половое (есть партеногенез). В жизненном цикле много стадий и линек (проходящих при сложной гормональной регуляции), что обеспечивает возможности роста членистоногих при хитинизации покровов.

Особенности строения связанны с хитипизацией покровов и переходом к новому типу мускульного движения с опорой на наружный скелет: перестройка мускулатуры (распад кожно - мышечного мешка, поперечнополосатость мышц), первичная многофункциональность членистых конечностей, их специализация или редукция. Хитиновый наружный скелет (экзоскелет) покрывает всё тело и все впячивания эктодермы (передняя и задняя кишка, органы дыхания, выводные отверстия желёз и части половой системы). Усложнение гетерономной сегментации привело к выделению тагм: тело чётко разделено на голову и туловище. Во всех подтипах выражена тенденция к олигомеризации, особенно у высших представителей насекомых, хелицеровых и ракообразных, у которых внутренней метамерии нет.

Самый многочисленный по количеству видов и их численности зоологический таксон, представители которого освоили гидросферу, наземную и воздушную среду во всех, практически, климатических зонах.

Общая филогения членистоногих и их значение в природе (рис.10).

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Преимущественно водные членистоногие. Один класс – Ракообразные (Crustacea). Дыхание осуществляется при помощи жабр, поверхности тела или адаптивных структур, аналогов трахей высших хелицеровых и насекомых. Характерна специализация отдельных сегментов и их придатков. Происходит функциональное объединение гетерономных сегментов в тагмы. Состав тела: голова и туловищный отдел. Цефалон (голова) состоит из акрона и 4-х сегментов с двумя парами антенн и тремя парами челюстей (мандибулы, максиллы -Iи максиллы -II). Акрон является гомологом простомиума полихет и несет первую пару неразветвленных антенн, не являющихся сериальными конечностями. На втором сегменте (гомологе перистомиума полихет) расположены антенны П. В составе головы сегменты объединяются в разных вариантах у различных групп ракообразных. Например, у речного рака в голове выделяются протоцефалон (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалон, объединяющий три сегмента, несущих челюсти. Туловище разделено на две тагмы: торакс (грудь) и абдомен (брюшко). Число туловищных сегментов сильно варьирует у различных групп. Торакомеры (грудные сегменты) могут сливаться с цефалоном и образовывать новую тагму – цефалоторакс (головогрудь). Складки покровов заднего края головы (сегмента максиллII) у части ракообразных образуют карапакс (панцирь). Конечности двуветвистые. Примитивным признаком является присутствие конечностей на всех сегментах тела. Отсутствие брюшных (или иных) конечностей вторично.

В состав пищеварительной системы входит гепатопанкреас (печень). Выделительная система представлена антеннальными или максиллярными железами метанефридиального происхождения. Целомы и кровеносная система незамкнутые, хорошо выражена тенденция к восстановлению замкнутости кровеносной системы у высших ракообразных, у которых компактное сердце в перикардии расположено у на спинной стороне тела, от него отходят аорты и артерии, по которым циркулирует гемолимфа. Нервная система, состоит из надглоточного парного ганглия, окологлоточных коннективовов и лестничной нервной системы или брюшной нервной цепочки с разной степенью интеграции в отдельных отрядах класса (олигомеризацией). Органы чувств представлены фоторецепторами (глаза фасеточные и науплиальный), тактильной и хеморецепцией. Раздельнополые. Развитие с метаморфозом, т.е. со свободноживущими личинками (науплиуса, зоэа, мизидная и др) или прямое. Роль ракообразных в природе, промысловые ракообразные. Филогения ракообразных.

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Вымершая группа морских животных. Имели 4 ларвальных сегмента. Науплиев не было. Для трилобитов характерны: гомономность сегментации, одноветвистые конечности и полное отсутствие дифференциации туловищных конечностей. Примитивность строения. Личиночная форма. Значение для понимания филогении членистоногих.

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Тело состоит из головогруди (просомы) с 6 парами придатков (хелицеры, педипальпы, 4 пары ног) и брюшка (опистосомы). Хелицеры и педипальпы гомологичны антеннам IIи мандибулам ракообразных. Антенн нет. Степень расчлененности тела является показателем положения отрядов хелицеровых в эволюционном ряду.

Класс Ракоскорпионы (Eurypterida)

Вымершая группа морских и пресноводных хелицеровых. Просома из 6 сегментов. В опистосоме мезосома имела 8 свободных сегментов, метасома не несла конечностей и могла оканчиваться шипом.

Класс Мечехвосты (Xiphosura)

Обитатели морских прибрежных вод. В отличие от трилобитов, конечности не одинаковы. Просома покрыта сверху монолитным карапаксом, снизу расположены 7 пар конечностей. Мезосома состоит из 7 (6) сегментов. Конечности мезосомы служат для дыхания. Метасома (третий отдел тела) состоит из 3 сегментов и хвостового шипа. В кутикуле нет отложений извести. Мозг расположен не над пищеводом, а перед ним. Периферические нервные стволы не ганглионизированы. Пищеварительная система с мощным гепатопанкреасом. Органы выделения (четыре пары открывающихся общим протоком целомодуктов - коксальных желёз) и гонады расположены в просоме. Раздельнополые. Оплодотворение наружное. Все стадии развития, в том числе протасписовая стадия проходит в яйцевой оболочке. Вылупившийся молодой мечехвост имеет маленький (по сравнению со взрослым) хвостовой шип (трилобитная личинка). Значение мечехвостов в эволюции членистоногих.

Класс Паукообразные (Arachnida)

Наземные хелицеровые с редуцированными брюшными конечностями произошли или от ракоскорпионов или от близких к ним групп. Тело разделено на про- и опистосому с тенденцией к олигомеризации. Редуцированный 7- й «предполовой» сегмент образует «стебелёк» на границе тагм. На просоме расположены хелицеры с ядовитой железой, педипальпы и 4-е пары ходильных ног. Паутинный аппарат пауков, также как легкие и трахеи, произошел от видоизмененных жаброносных конечностей предков при погружении их под покровы. Возникшие новые органы дыхания позволили представителям класса освоить воздушную среду, т.е. стать первопоселенцами суши. Паукообразные ведут хищный (с внекишечным пищеварением) или эктопаразитический образ жизни. Выделительный аппарат представлен энтодермальными мальпигиевыми сосудами. Нервная система в пределах класса претерпевает олигомеризацию, максимально выраженную у клещей. Характерно распадение фасеточных глаз на отдельные глазки. Раздельнополые, развитие с личинкой (клещи) или прямое. Практическое значение паукообразных как «санитаров», уничтожающих насекомых - переносчиков инфекций. Паразитические клещи являются вредителями запасов зерна и носителями вирусных и бактериальных возбудителей тяжелых заболеваний.

Подтип Трахейные (Tracheata)

Представлен наземными или вторичноводными животными. Хорошо выражена тенденция к интеграции организма. Голова слитная (головная капсула), состоит из акрона с антеннами 1 и 3 или 4 ларвальных сегментов с челюстными конечностями. Голова отчётливо отделена от сегментов тела и способна к независимым движениям. Только одна пара антенн. Нерная система представлена головным мозгом, окологлоточными коннективами и нервной цепочкой с разной степенью интеграции. У высших представителей насекомых возникает ассоциативная зона мозга – «грибовидные тела» и появляется сложное поведение: забота о потомстве, строительная деятельность, общественная жизнь Хорошо развиты органы чувств: обоняние, зрение (фасеточные глаза), слух. Дыхание при помощи трахей. Жизненные циклы варьируют и связаны с образом жизни.

Класс Многоножки (Myriapoda)

Ведут наземный образ жизни. Два отдела тела: голова и однородное членистое туловище. Конечности простые ходильные, практически на каждом сегменте туловища. Одна пара мальпигиевых сосудов. Особенности трахейной дыхательной и выделительной систем многоножек сочетаются с признаками, характеризующими подтип. Биология многоножек. эмбриогенез.

Класс Насекомые (Insecta)

Практически отсутствуют в морских экосистемах. Тело разделено на три интегрированные тагмы: а) голова; б) грудь; в) брюшной отдел и содержит до 20 гетерономных сегментов, включая акрон и тельсон. Голова состоит из рудимента акрона и 4 - 6 ларвальных сегментов (максиллы IIслиты в нижнюю губу). Грудь содержит три сегмента и несёт три пары ходильных ног и крылья. Крылья насекомых – двуслойные складки тела с жилками (по жилкам проходят трахеи, нервы, гемолимфа). Крыло причленяется к груди сложным суставом. Брюшко включает от 5 до 11 истинных сегментов и тельсон. У большинства брюшные конечности рудиментарные со сменой функций (служат органами чувств, половыми придатками и т.п.). Трубчатые трахеи, диффузный и принудительный газообмен.

Пищеварительный аппарат разной степени сложности дополнительных структур, стандартно трехраздельный. Незамкнутая кровеносная система (гемолимфа), сердце в брюшном отделе. Органы выделения – эктодермальные мальпигиевы трубки, жировое тело, нефроциты, амебоидные клетки. Нервный аппарат ганглионизирован, ганглии имеют тенденцию к слиянию, идёт образование головного мозга с хорошо развитыми зрительными долями, развиваются высшие ассоциативные центры, обеспечивающие сложное поведение. Раздельнополые. Развитие: насекомые с полным (в цикле есть куколка) и с неполным превращением (куколки нет). Биологическое значение метаморфоза насекомых. Окраска насекомых и ее биологическое значение. Явление полиморфизма у насекомых. Общественные насекомые. Поведение. Вредители сельского и лесного хозяйства. Меры борьбы с ними. Паразиты и переносчики болезней. Полезные и одомашненные насекомое. Насекомые как опылители растений.