- •Средний отдел : представлен аркуатным, вентромедиальным и дорсамедиальным ядрами, которые располагаются в средней части серого бугра и образуют аркуатный комплекс.
- •Хромофобные клетки - малодифференцированные клетки (60%), расположенные в центре, почти не воспринимают краситель и их цитоплазма плохо окрашивается.
- •Тиреотропоциты - клетки (5%) угловатой формы, имеющие мелкие гранулы от 80-150 нм, интенсивно окрашиваются альдегидфуксином.
- •Нейрогипофиз (задняя доля)– состоит из нейроглии, является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется нейрогипофизом.
- •Периферические эндокринные железы
Эндокринная система – одна из интегративных систем организма, которая совместно с нервной и иммунной интегрирует функции организма.
Основная характеристика :
Эндокринные органы – железы внутренней секреции.
Они не имеют выводных протоков, но выделяют во внутреннюю среду организма кровь и лимфу – гормоны, которые регулируют одну или несколько жизненно важных функций организма.
Во всех железах внутренней секреции имеется разветвленная сеть капилляров синусоидного типа, стенки которых контактируют с базальной мембраной железистого эпителия.
Эндокринные железы находятся под контролем вегетативной нервной системы.
Гормоны - биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма : обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции.
Секретируются непосредственно в кровоток в ответ на специфические сигналы.
Основные функции :
Регулируют одну или несколько жизненно важных функций и имеют органы-мишени, клетки которых содержат специфический рецептор.
Обладают аутокринным действием, регулируя собственные клетки, их секрецию.
Обладают паракринным действием, регулируя ближайший микрорайон.
Способны действовать на расстоянии (дистантное действие)
Обладают метаболическим действием, все гормоны активно участвуют в обмене веществ.
Обладают морфогенетическим действием, к примеру, гормоны тироксин и соматотропный гормон регулируют процессы роста, развития, величину и форму органов.
Обладают корригирующим действием, к примеру, гормон инсулин контролирует концентрацию глюкозы в крови.
Обладают пусковым действием, к примеру, адреналин, запускающий остановившуюся мышцу сердца.
В зависимости от расстояния между железой и клеткой-мишенью различают три варианта регуляции :
Дистантная – клетки-мишени находятся на значительном расстоянии от железы.
Паракринная – железа и клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии в межклеточном веществе.
Аутокринная – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к собственному гормону.
По химической природе гормоны делятся на две группы :
Гормоны белки :
Тропные гормоны передней и средней доли гипофиза (ФСГ, ЛГ, ЛТГ, ТТГ, АКТГ, СТГ – передняя доля и МСГ – средняя доля) , их плацентарные аналоги (ЛТГ, ХГТ) , инсулин и глюкагон (поджелудочная), эритропоэтин (почки).
Пептиды : гормоны гипоталамуса, нейропептиды головного мозга (эндорфины, нейротензин, пептид дельта-сна), гормоны нейроэндокринных клеток пищ.системы (гастрины, секретин), ряд гормонов поджелудочной железы (инсулин, глюкагон), гормоны тимуса (тимопоэтины).
Производные аминокислот : тироксин, адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин.
Основные функции : данные гормоны действуют на мембранные рецепторы, далее повышается или снижается активность аденилатциклазы, меняется концентрация внутриклеточного посредника цАМФ, меняется активность регуляторного фермента протеинкиназы, меняется активность регулируемых ферментов, таким образом – меняется активность белков.
Гормоны-стероиды : кортикостероиды – глюкокортикоиды (кортикостерон) и минералокортикоиды (альдостерон), половые гормоны – адрогены, эстрогены, прогестины.
Основные функции : данные гормоны влияют на активность генов : гормоны проникают внутрь клетки, в цитолизе связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро, комплекс гормон – рецептор влияет на сродство регуляторных белков к определенным участкам ДНК, вследствие чего меняется скорость синтеза ферментов и структурных белков.
Основные функции эндокринной системы :
Принимает участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирует деятельность всех органов и систем.
Обеспечивает сохранение гомеостаза организма при меняющихся условиях внешней среды.
Совместно с нервной и иммунной системами регулирует – рост, развитие, половую дифференцировку и репродуктивную функцию.
Принимает участие в процессах образования, использования и сохранения энергии.
Уровни организации эндокринной системы :
1. Центральные органы : гипоталамус, секретирующий аденогипофизотропные нейрогормоны – рилизинг-факторы : либерины и статины, которые регулируют работу тропоцитов передней доли гипофиза. И нейрогормоны, попадающие в кровь через заднюю долю гипофиза – антидиуретический гормон (АДГ) – вазопрессин, и окситоцин.
2. Гипофиз и эпифиз, секретирующие тропные гормоны, контролирующие функцию периферических желез внутренней секреции (щитовидная железа, паращитовидные железы, надпочечники).
3. Периферические эндокринные железы, гормоны которых действуют на исполнительные органы. Имеются две группы желез:
1. Гипофизозависимые железы, их функция контролируется тропными гормонами аденогипофиза : щитовидная железа – фолликулярные тироциты, кора надпочечников – (пучковая и сетчатая зоны) , половые железы.
2. Гипофизонезависимые железы : паращитовидная железа, щитовидная железа – кальцитониты, тимус, клубочковая зона надпочечников и их мозговое вещество, островки Лангерганса, плацента, диффузная эндокринная система (APUD-система).
APUD-система – диффузная нейроиммуноэндокринная система, продуцирующая гормоны локального и системного действия. Эти клетки продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины (катехоламины, серотонин, гистамин).
4. Одиночные эндокриноциты (APUD система); к ним относятся:
Апудоциты – секретирующие клетки, способные поглощать аминокислоты-предшественницы и производить из них активные амины/низкомолекулярные пептиды с помощью реакции декарбоксилирования.
Одиночные эндокриноциты местного происхождения, вырабатывают только олигопептиды (D-клетки, секреторные кардиомиоциты)
5. Исполнительные органы-мишени – органы или клетки, на которые действует определенный гормон.
6. Неэндокринные клетки, выделяющие гормоны системного действия :
Остеобласты – липокалин-2,
Липоциты – лептин, адипонектин
Секреторные кардиомиоциты – предсердный-натрий-уретический гормон
Интерстициальные клетки мозгового вещества почек – эритропоэтин.
Юкстагломерулярные клетки почек – ренин.
Скелетная мышечная ткань - миокины, ИЛ-6, ИЛ-8, иризин.
7. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции – поджелудочная, почки, тимус, половые железы, плацента.
Гипоталамус – высший центр эндокринных функций, а так же центральная часть околожелудочкового серого вещества - диэнцефалума, т.е отдел промежуточного мозга, расположенного между передним и средним мозгом.
Развитие гипоталамуса : развивается из базальной части нейроэктодермального эпителия, располагающегося в виде утолщения на вентральной стенке диэнцефального пузыря.
Основная функция : контролирует и интегрирует висцеральные функции организма.
Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра.
Строение : всего гипоталамус имеет 4 отдела и 32 пары ядер.
Передний отдел : представлен паравентрикулярными ядрами, расположенными в боковых стенках 3 желудочка, и супраоптическими ядрами, которые располагаются над зрительным перекрестом.
Эти ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, которые реагируют на раздражения со стороны вышележащих центров лимбической системы, -гиппокампа и др, и образуют два нейрогормона : АДГ -антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин.
Антидиуретический гормон (вазопрессин) - усиливает реабсорбцию воды в дистальных и собирательных канальцах почек, вызывает сокращение гладких миоцитов в артериолах ряда органов (легких и др.).
Окситоцин - стимулирует сокращение миоцитов матки и др. органов малого таза; миоэпителиальных клеток молочных желез; миоцитов семявыносящих путей.
Аксоны нейросекреторных клеток спускаются в заднюю долю гипофиза и образуют здесь - аксовазальные синапсы.
По аксонам вазопрессин и окситоцин достигают синапсов и попадают в кровь большого круга кровообращения.
Место выхода нейрогормонов в кровь называется – нейрогемальным органом, т.е это органы, накапливающие гормоны по необходимости и выделяющие их в капиллярный кровоток.
Таким образом, задняя доля гипофиза оказывается нейрогемальным органом гипоталламо-нейрогипофизарной системы.
Средний отдел : представлен аркуатным, вентромедиальным и дорсамедиальным ядрами, которые располагаются в средней части серого бугра и образуют аркуатный комплекс.
Эти ядра образованы мелкими нейросекреторными клетками, которые реагируют на адренергические и дофаминергические сигналы со стороны вышележащих центров, и образуют аденогипофизотропные нейрогормоны - олигопептиды, влияющие на клетки аденогипофиза – либерины, повышающие его функции, и статины, угнетающие его секреторную деятельность.
Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения, куда с аксональным током поступают либерины и статины.
Следовательно, срединное возвышение также является нейрогемальным органом. По воротной системе, состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к тропоцитам в переднюю долю гипофиза.
Таким образом, формирующаяся гипоталамо-аденогипофизарная воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые железы внутренней секреции.
Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется двумя путями:
1. Трансаденогипофизарный путь – действие гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает выработку соответствующих тропных гормонов, действующих на железы-мишени;
2. Парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса поступают к регулируемым органам мишеням, минуя гипофиз.
Основные функции :
Высший центр регуляции эндокринных функции.
Ядра гипоталамуса вырабатывают рилизинг-факторы — либерины и статины, которые регулируют работу аденогипофиза. Аденогипофиз, в свою очередь, вырабатывает ряд гормонов (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ), контролирующих работу желез внутренней секреции.
Супраоптические и паравентрикулярные ядра продуцируют вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые по аксонам попадают в нейрогипофиз;
Главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма (гомеостатический центр);
Центр терморегуляции. При повреждении происходит нарушение отдачи или сохранения тепла за счет изменения просвета сосудов и обмена веществ. Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека.
Центр жажды. При раздражении резко усиливается потребление воды (полидипсия), а разрушение центра приводит к отказу от воды (адипсия);
Центр голода и насыщения. При раздражении центра голода наступает - усиленное потребление пиши («волчий аппетит»), а при раздражении центра насыщения наблюдается - отказ от пищи. Контролирует пищевое поведение, аппетит и влияет на массу тела человека.
Центр сна и бодрствования. Повреждение центра бодрствования вызывает так называемый летаргический сон «мнимая смерть»;
Центр страха и ярости. При раздражении этого центра возникает реакция ярости.
Гипоталамус и психические функция. Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур лимбической системы. Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы
В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.
Гипофиз – нижний придаток мозга, - непарная железа внутренней секреции округлой формы (5-10 мм, 0,5 г), расположенный в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа.
Источники развития гипофиза :
На 4-5 неделе эмбриогенеза возникает два отдельных зачатка – эпителиальный и нейроглиальный.
Эпителиальный зачаток – представлен эктодермой ротовой ямки, из который развивается гипофизарный карман (карман Ратке), дающий начало аденогипофизу (передняя, средняя и туберальная доли)
Нейроглиальный зачаток – развивается из нейроглии воронки промежуточного мозга, дающей начало нейрогипофизу (задней доли).
Строение гипофиза : состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная и туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля), между которыми расположена – гипофизарная ножка.
Аденогипофиз – состоит из передней доли, промежуточной и туберальной частей.
Передняя доля – самая объемная часть, занимает 80% гипофиза, представлена :
Паренхимой, которая образована трабекулами или эпителиальными тяжами.
Стромой (прослойки рыхлой соединительной ткани), которая разделяет трабекулы.
Синусоидными капиллярами, которые наряду с капиллярами средней доли образуют – вторичную капиллярную сеть портальной системы «чудесной сети» гипофиза, с помощью нее либерины и статины гипоталамуса попадают к своим клеткам-мишеням – клеткам железистого эпителия, а гормоны выходят в кровь.
Паренхима передней доли - образована трабекулами или эпителиальными тяжами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов.
Промежутки заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, которые оплетают эти трабекулы.
Каждая трабекула образована железистыми клетками – эндокриноцитами разных линний дифференцировки, которые делятся на : хромофобные (в центре) и хромофильные (идут по периферии).