4. Оптимум и пессимум экологического фактора. Пределы выживаемости вида. Стено- и эвритропные организмы. Лимитирующий фактор. Экологическая пластичность (валентность).
У организмов в ходе эволюции выработались приспособления для восприятия факторов в определенном диапазоне. Воздействие экологических факторов зависит от их характера и от дозы, воспринимаемой организмом. Для каждого вида существует конкретная доза, наиболее благоприятная для него. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно границ оптимума снижает интенсивность жизнедеятельности организма, а при достижении максимума или минимума приводит к гибели. При отклонении влияния фактора от оптимума снижается степень комфорта. Чем больше отклонение от оптимума, тем сильнее угнетение. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости. Интенсивность фактора, дающая наихудший эффект воздействия, при котором организм максимально угнетен, но еще жив, называется пессимумом экологического фактора.
Для любого фактора выделяются два пессимума: по верхнему и нижнему пределам выживаемости организма. Значения оптимума и пессимума различаются у организмов разных видов.
Для каждой особи и вида существуют свои пределы выживаемости. Они неодинаковы и для отдельных стадий развития одного организма. Для цветковых растений характерны разные оптимальные температуры цветения, плодоношения и прорастания. Различают тепло- и холодолюбивые, свето- и тенелюбивые, влаго- и сухолюбивые виды. Так, растения и животные умеренной зоны могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, тропические же виды не могут переносить значительных колебаний температуры.
Способность адаптироваться к тому или иному диапазону фактора или факторов среды называется экологической пластичностью (валентностью) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды, способные существовать в узком диапазоне экологического фактора, т. е. при небольших отклонениях дозы фактора от оптимума, называются узкоспециализированными (стенобионтными), а выдерживающие значительные колебания дозы фактора — широкоспециализированными или эврибионтными). Организмы могут быть узко- или широкоспециализироваными по отношению к одному или нескольким экологическим факторам. К первым относится большинство морских животных и растений, которые могут жить нормально лишь при высокой концентрации солей в воде, а также обитатели пресных вод, которые не могут выжить в соленой воде. По отношению к солености воды щирокоспециализированным видом является трехиглая колюшка, поскольку она может жить в пресных, солоноватых и даже в соленых водах.
По отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к воде — стено- и эвригидрические, к концентрации солей — эври- и стеногалинные, к пище — стено- и эврифаги, к свету — эври- и стенофотные.
Если хотя бы один из факторов количественно выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор называется лимитирующим, или ограничивающим.
Лимитирующий (ограничивающий) фактор — это фактор, уровень которого в недостатке или избытке близок к пределам выносливости данного организма. Им могут быть и абиотические, и биотические, и даже антропические факторы. Для организмов в пустыне лимитирующим фактором является вода. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура января.
Ограничивающим фактором, препятствующим лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие температуры зимой. Фактором, лимитирующим распространение рыжего таракана в умеренных и северных широтах, является наличие отапливаемых зданий.
Один и тот же фактор некоторое время может выступать как ограничивающий, а затем перестает им быть в зависимости от стадии развития организма. Это связано с тем, что многие животные и растения в период размножения и развития более чувствительны к неблагоприятным условиям.