Экология_Федорук

повышенное количество хлорофилла 1 фотосистемы и пигмен­ та Р700» чем обеспечивается высокая фотосинтетическая спо­ собность этих растений.

Некоторые светолюбивые растения, например латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), хондрилла обыкновенная (Chondrilla juncea), в условиях сильного света и высокой темпе­ ратуры воздуха способны поворачивать пластинку листа ребром или под различным углом к солнцу и таким образом избегать перегрева (фотометричные листья). Для многих гелиофитов (ястребиночка обыкновенная - Pilosella officinarum, грыжник голый - Herniaria glabra, чабрец обыкновенный) характерны короткие междоузлия и побеги, розеточное листорасположе­ ние (свет затормаживает рост), опушенность, приземистость. Приспособлениями, смягчающими сильное воздействие сол­ нечных лучей, являются также блестящая поверхность листьев, восковой налет, опушение.

Теневые растения, или сциофиты (от греч. skia — тень и phyton - растение), нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете и не растут на открытых хоро­ шо освещенных местах. К числу теневых относятся многие лес­ ные травянистые растения: кислица, вороний глаз четырехлист­ ный, плаун годичный, плаун баранец, перелеска благородная, копытень европейский, ортилия однобокая, или рамишия од­ нобокая, грушанки, а также многие мхи.

Листья таких растений темно-зеленые, относительно круп­ ные, но тонкие и с меньшим количеством устьиц на единицу поверхности, чем у светолюбивых растений. Эпидермис у них однослойный, крупноклеточный, кутикула обычно отсутству­ ет, менее развиты механические ткани (недотрога обыкновен­ ная —Impatiens noli-tangere, двулепестник - Circaea alpina). Па­ лисадная паренхима однослойная, не всегда хорошо выражена, часто имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндриче­ ских, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Они содержат меньшее количест­ во пигмента Отношение хлорофилла а к хлорофиллу в со­

ставляет примерно 3:2. Физиологические процессы протекают с меньшей интенсивностью, невелика масса нефотосинтезиру­ ющих органов (ветви, стебель, корень), преобладает вегетатив­ ное размножение, наблюдается переход к гетеротрофному пи­ танию (гнездовка настоящая). При низкой освещенности тене­

51

вые виды способны использовать свет более эффективно, чем светолюбивые растения.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное, например сныть обыкновенная. Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды, особенно злаки, теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

Группа факультативных гелиофитов наиболее мно­ гочисленная. К ней относится большинство местных древес­ ных пород (граб, ель, липа, ольха черная, вязы, клены), многие кустарники, кустарнички и травянистые растения. По характе­ ру адаптаций они весьма сходны с гелиофитами, имеют также ряд приспособлений, сближающих их со сциофитами, чем обеспечивается возможность переносить недостаток света в оп­ ределенные периоды онтогенеза (молодые растения) или сезо­ на года. Так, для листьев розеточных побегов сныти обыкно­ венной характерна световая структура и высокая интенсив­ ность фотосинтеза. Листьям летней генерации, появляющимся при развитом древесном пологе, свойственна типичная теневая структура. Разные анатомические структуры имеют листья рас­ тений в зависимости от месторасположения.

Для теневыносливых растений характерна мозаичность листьев. Поскольку длина черешков различная, листья на побе­ ге располагаются только в плоскости, направленной к свету. Такое расположение листьев помогает теневыносливым видам наиболее полно поглощать физиологически активный свет. В их листьях содержание хлорофилла выше, чем у светолюби­ вых растений. Очень совершенной системой надземных орга­ нов располагает ситник развесистый (Juncus effusus). Функцию фотосинтеза выполняют трубчатые (полые внутри) побеги рас­ тения, стенки которых образованы фотосинтезирующей тка­ нью. Кроме того, побеги направлены косо вверх и не затеняют друг друга.

Особенностью лесных эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки) являются сезонные адаптации (они торопятся пройти жизненный цикл до полного облиствения древесных и кустарниковых растений).

52

Экспериментальное изучение некоторых древесных и кус­ тарниковых растений позволило расположить их по мере убы­ вания светолюбия в следующий ряд: робиния (лжеакация), лис­ твенница европейская, ясень обыкновенный, рябина обыкно­ венная, осина, береза повислая, сосна обыкновенная, тополь черный, тополь белый, лещина обыкновенная, можжевельник обыкновенный, дуб черешчатый, туя западная, клен ясенелист­ ный, ель обыкновенная, клен остролистный, граб обыкновен­ ный, конский каштан обыкновенный, бук лесной, тис ягодный, самшит вечнозеленый. Наиболее теневыносливыми являются зеленые водоросли и особенно цианобактерии, которые обита­ ют в почве. Они довольствуются светом, проникающим через трещины и поры почвы.

Экологические группы растении по отношению к влаге. Разли­ чают растения гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидатофиты (от греч. hydor (hydatos) —вода, phyton - расте­ ние) - водные растения. Одни из них полностью погружены в воду (элодея канадская, рдесты — Potomogeton L., урути - Myriophyllum L.), другие (плейстофиты) плавают на ее поверх­ ности (ряски, сальвиния плавающая - Salvinia natans, водокрас обыкновенный - Hydrocharis morsus-ranae) или имеют только плавающие листья. Гидатофиты чаще всего не имеют корней. Вода поглощается всей поверхностью тела. Корни укореняю­ щихся видов утратили свои основные функции, они слабоветви­ стые, не имеют корневых волосков. У кубышки (Nuphar luteum), кувшинки (Nymphaea alba) функцию укоренения, отложения за­ пасных веществ, вегетативного размножения выполняют корне­ вища. У телореза (Stratiotes aloides) корешок, вырастающий из семени, внедряется в ил, но затем отмирает. Взрослое растение телореза имеет только придаточные плавающие корни.

В связи с водным образом жизни и в соответствии со сте­ пенью погруженности растений в воду гидатофиты выработали много уникальных приспособлений. Так, хлоропласта у них на­ ходятся не только в мезофилле листа, но и в эпидермисе. В неко­ торых случаях он слабо развит или полностью отсутствует. Мезо­ филл не дифференцирован. Плавучести растений способствует хорошее развитие аэренхимы, обилие воздухоносных межклет­ ников и воздушных полостей, занимающих до 70% объема тела, большее развитие поверхности по отношению к общей массе те­ ла растений. Сильная рассеченность листовой пластинки на мел­

53

мис тонкий, без кутикулы. Тонкая пластинка листа лишена устьиц. Верхняя поверхность плавающих на воде листьев имеет повышенное количество устьиц.

Если вынуть из воды, например, рдест или элодею канад­ скую, нетрудно убедиться, что механические ткани у них разви­ ты слабо, кроме растений, произрастающих в условиях стреми­ тельных потоков. Тело растений необыкновенно гибкое, мяг­ кое и малопрочное. У некоторых видов получают развитие вет­ вистые толстостенные клетки-идиобласты.

У гидатофитов преобладает вегетативное размножение (почками, побегами, листьями). Так, у водокраса обыкновенно­ го развиваются длинные подводные побеги, на концах которых к осени образуется почка. Она зимует на дне водоема. Весной благодаря образовавшейся воздушной полости почка легко поднимается на поверхность воды и дает начало новому расте­ нию. Растения посредством слизи легко приклеиваются к жи­ вотным и переносятся на большие расстояния. С помощью во­ ды переносятся и семена этих растений.

Гидрофиты (от греч. hydor —вода, phyton - растение) —на- земно-водные растения, или воздушно-водные (гелофиты), час­ тично погруженные в воду (тростник обыкновенный, рогоз ши­ роколистный, камыш озерный). Имеют корневую систему. Произрастая на мелководьях, по берегам водоемов, обладают промежуточными между водными и наземными растениями признаками. У них имеются устьица, лучше развита механичес­ кая и проводящая ткани, достаточно хорошо выражена аэрен­ хима. Корни лишены корневых волосков, листья сравнительно крупные (белокрыльник болотный - Calla palustris, калужница болотная).

Гигрофиты (от греч. hygros - влажность, phyton - растение,) — наземные растения влажных местообитаний: болот, заболочен­ ных лугов и лесов, прибрежных временно затапливаемых тер­ риторий. У них лучше, чем у гидрофитов, развиты проводящие и механические ткани. Последние вместе с другими тканями определяют прочность растений, устойчивое вертикальное по­ ложение стеблей. Корни гигрофитов расположены в поверх­ ностных горизонтах почвы. У многих видов (подмаренник бо­ лотный —Galium palustre, подмаренник топяной —G. uliginosum) корневая система развита слабо, у других (камыш лесной — Scirpus sylvaticus) имеются корневые волоски, что обеспечива­

55

ет им возможность успешного произрастания при ухудшении водного режима.

Ксерофиты (от греч. xeros - сухой, phyton - растение) —рас­ тения сухих местообитаний, способные переносить продолжи­ тельную атмосферную и почвенную засуху. Исследованиями Н.А. Максимова (1952) доказано, что ксерофиты не являются сухолюбами. Они засухоустойчивы. В неблагоприятные перио­ ды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или пол­ ностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Способность выдерживать обезвоживание тканей объясняется особыми коллоидально-химическими свойствами цитоплазмы клеток этих растений. При наличии влаги некоторые ксерофи­ ты транспирируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Недостаток влаги определяет ксероморфную организацию видов этой группы, что в большинстве случаев хорошо заметно. Листья некоторых ксерофитов (сосна обыкновенная, можже­ вельник, брусника) мелкие, плотные, жесткие, с толстой кутику­ лой и многослойным толстостенным эпидермисом. Они несут множество мелких устьиц. Если потери влаги при транспирации превышают ее количество, поступающее от корней, то устьица частично закрываются, что вызывает понижение скорости диф­ фузии углекислого газа и уменьшение интенсивности фотосин­ теза. Уменьшение транспирации достигается расположением устьиц глубоко в мякоти листа, а у сосны, например, на дне глу­ боких бороздок, заполненных зернышками воска.

Устьичная сторона листьев некоторых видов, например ко- выля-волосатика, овсяницы овечьей (Festuca ovina), в результате свертывания пластинки в трубку оказывается внутри ее (рис. 21). У некоторых видов (араукария чилийская, агатис Брауна) устьичная щель прикрывается восковидной «пробочкой». Это уменьшает потерю влаги в условиях чрезмерной сухости возду­ ха и почвы. Такое же назначение имеют восковой налет и опу­ шение. В соответствии с разными путями приспособления к од­ ному и тому же фактору различают следующие группы ксеро­ фитов: суккуленты, эуксерофиты, пойкилоксерофиты.

Суккуленты имеют хорошо развитую паренхимную ткань, запасающую воду. У стеблевых суккулентов (кактусы, моло­ чаи) - мясистые и сочные стебли, у листовых (алоэ, агавы, очи­ ток, молодило) —листья (рис. 22). Корневая система связана преимущественно с поверхностными горизонтами почвы, из

56

дов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едко­ го раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выно­ сятся дождем.

Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) отличаются высоким осмотическим давлением, способностью добывать воду из поч­ вы, наличием опушения и других ксероморфных признаков, уменьшающих транспирацию, хорошо развитой корневой сис­ темой. У одних из них (ковыли, овсяницы) она интенсивного типа, у других — экстенсивного (стержневой корень у верб­ люжьей колючки достигает 18 м). Жароустойчивы, хорошо пе­ реносят обезвоживание тканей, перегрев и значительный вод­ ный дефицит.

У пойкилоксерофитов регуляция водного режима отсутству­ ет. В жаркую сухую погоду эти растения (лишайники, степные мхи, некоторые водоросли) высыхают до воздушно-сухого со­ стояния, впадая в анабиоз. В это время содержание воды у них составляет 2—9%. В такие дни под ногами в сосняках лишайни­ ковых слышится характерный треск. С выпадением дождя жиз­ недеятельность возобновляется.

Особую группу растений по отношению к влаге составляют вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастаю­ щие на верховых и переходных болотах: багульник, водяника, подбел, болотный мирт обыкновенный. Листья их маленькие, плотные, с загнутыми краями, закрывающими устьица. Верх­ няя сторона листовой пластинки имеет толстую кутикулу, тол­ стостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наря­ ду с признаками ксероморфной структуры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхимы нижней стороны листа крупные, с большими меж­ клетниками. Осмотическое давление их клеточного сока срав­ нительно невысокое. Своеобразные экологические условия (пересыхание субстрата в сухое лето и избыток влаги в дожде­ вой период) определили анатомо-морфологические особенно­ сти их организации.

Мезофиты —растения умеренно увлажненных местообита­ ний. По отношению к влаге они занимают промежуточное по­ ложение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Как и у ксерофитов, на корнях мезофитов развиваются корневые волоски, которые часто обновляются. Мезофиты отличаются большим разнооб­ разием. Типичными мезофитами являются эумезофиты, произ­

58