Экология_Федорук

показав, например, что не просто температурный фактор, а суммарная температура периода вегетации определяет геогра­ фию растений. В тесном единстве со средой рассматривали ор­ ганизмы профессор Казанского университета Э. Эверсман (1794—1860), который различал разнообразие факторов, обра­ щая внимание на взаимоотношения между растениями и жи­ вотными, зоологи Г.С. Карелин, КМ . Бэр, А.Ф. Миддендорф, ботаник А.Н. Бекетов и др.

Экологические сведения о животных в значительной мере обобщил КФ . Рулье (1814-1858), профессор Московского уни­ верситета. В курсе «Зообиология», соответствующем по своему содержанию экологии животных, он наметил ряд сугубо экологи­ ческих положений и тем самым определил развитие экологии, еще не оперируя этим термином. Рулье указал на принцип взаи­ моотношения (закон общения) организма и среды, положил на­ чало изучению жизненных форм животных, рассматривал много­ образие форм взаимоотношений между организмами, обращал внимание на человеческую деятельность как особый фактор воз­ действия на животных и природу, изучал адаптации, миграции, выяснял причины массового появления некоторых вредителей, разрабатывал практические рекомендации по регулированию их численности. Рассматривая взаимоотношения организмов со средой, он выделял «явления жизни особной» и «явления жизни общей», «жизнь в товариществе» и «жизнь в обществе». По мне­ нию академика И.А. Шилова, такой подход соответствует пред­ ставлениям о протекании процессов на организменном, популя­ ционном и биоценотическом уровнях. Задолго до К. Мёбиуса Ру­ лье наметил ряд частных и общих вопросов биоценологии.

Особым периодом в развитии экологических идей явилась вторая половина XIX в. —время стремительного процесса спе­ циализации науки.

Ч. Дарвин («Происхождение видов путем естественного отбо­ ра», 1859) показал, что борьба за существование, включающая от­ ношения с абиотической средой, с особями своего вида и особями других видов, ведет к естественному отбору. В естественном отбо­ ре Ч. Дарвин и А. Уоллес (независимо друг от друга) увидели дви­ жущий фактор эволюции. Дарвин вплотную подошел к идее попу­ ляции, понимая уникальность каждой особи, много внимания Уделял вопросу увеличения численности особей животных и рас­ тений, расселению видов. Он занимался изучением дождевых чер­ вей, насекомоядных растений, орхидей, выясняя их адаптацион­ ные возможности. «Происхождение видов» Дарвина следует счи­ тать, по существу, первым фундаментальным трудом по экологии.

Экология является фундаментальной наукой, одним из под­ разделений биологии. Предмет экологии —жизнь, функциони­ рование биологических систем, в пределах которых осущест­ вляется процесс трансформации энергии и органического ве­ щества. Принцип функциональной интеграции в системах, со­ гласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства, имеет особо важное значение. Эко­ логию как науку нельзя подменять рассмотрением негативных последствий, возникающим в результате экологического кри­ зиса, системой природоохранных, ресурсосберегательных, са­ нитарных и других мероприятий.

В основе подразделений экологии как учебной дисциплины лежат три парадигмы: организм и среда; учение о сообществах (биоценозах); концепция экосистемы. В соответствии со сло­ жившимися парадигмами принято различать: аутэкологию (факториальную экологию, или экологию организмов); демэко- логию (популяционную экологию); синэкологию (экологию со­ обществ (биоценозов), биоценологию); экосистемную экологию (экологию экосистем, биогеоценозов); биосферологию (учение о биосфере). Кроме общей экологии имеются частные эколо­ гии, называемые Ю. Одумом «таксономическими ветвями». Ими являются экология человека, экология растений, экология насекомых и др.

Современная экология становится «большой», или «мега­ экологией», в определении Н.Ф. Реймерса. Из строго биологи­ ческой науки она превращается в значительный цикл знаний, вбирая в себя сведения из географии, геологии, химии, физики, социологии, экономики и других дисциплин. Особенно боль­ шой арсенал знаний из смежных наук привлекается при реше­ нии прикладных проблем. Экология как биологическая наука становится праматерью мегаэкологии.

Кроме общей, или теоретической, экологии в связи с потреб­ ностями практики, особенно связанными с решением проблем рационального природопользования, охраны окружающей сре­ ды, продовольствия, урбанизации, получила развитие приклад­ ная экология. Успешно развиваются средология (охрана окру­ жающей среды), созология (охрана природы), экология инже­ нерная, экология сельскохозяйственная, экология архитектур­ ная и др. Теоретической основой прикладных экологий служит общая экология.

12

РАЗДЕЛ I

АУТЗК0Л0ГИЯ, ИЛИ ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ

В 1896 г. для обозначения экологии организмов швейцар­ ским ботаником К. Шрётером вводится термин аутэкология (от греч. autos —сам и экология). На III Международном ботани­ ческом конгрессе (1910) аутэкология была выделена в самосто­ ятельный раздел экологии, изучающий взаимоотношения орга­ низмов со средой, их реакции на воздействия среды. Экологи­ ческие исследования быстро развивающейся науки были на­ правлены на изучение сред, выявление влияния факторов среды на морфологические особенности, распространение, численность особей животных и растений. Итогом исследова­ ний явился огромный фактический материал о жизни особей в их взаимосвязях со средой, который послужил основой для раз­ вития других разделов экологии.

ГЛАВА 1. ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Среди многочисленных объектов биологии особи (организ­ му, индивидууму) принадлежит центральное место. Семьи, по­ пуляции, биоценозы взаимодействуют со средой и друг с дру­ гом только через организмы (особи). В определении В.В. Хлебовича (2002) особь есть фенотипическое проявление уникаль­ ного генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой. Это морфофизиологическая це­ лостная единица жизни, на которую воздействуют экологиче­ ские факторы.

В первой половине XIX в. в естествознании еще господство­ вала концепция «организм вне среды», хотя многие ботаники и зоологи уже понимали, что растения и животные связаны со средой и находятся под постоянным ее влиянием. В 1850 г. К. Рулье, «русский предшественник Дарвина», сформулировал «закон общения животного с миром», а в 1861 г. физиолог И.М. Сеченов (1829-1905) указал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен». Биологический закон единства организма со средой называет­ ся законом Рулье —Сеченова.

13

B.C. Ипатов и JI.A. Кирикова (1997) определяют среду как «совокупность всех тел и веществ, потоков энергии, полей (электрического, магнитного, гравитационного), окружающих живые организмы и взаимодействующих с последними прямо или косвенно, постоянно или временно». Организм и среда представляют собой диалектическое единство, определяемое обменом веществ, в основе которого лежат противоречивые, но взаимосвязанные процессы ассимиляции и диссимиляции. По­ нятия «организм» и «среда» неравноправны. Как метко заметил В.П. Щербаков, среда хаотична —организм упорядочен и высо­ коорганизован; организм созидает —среда деструктивна; орга­ низм живет - среда мертва. В структурном, термодинамичес­ ком и информационном отношении организм неизмеримо вы­ ше среды. Организм есть сущее, а среда —условия, в которых организм существует.

1.1. Среды жизни

Организмы освоили четыре среды жизни, существенно раз­ личающиеся по специфике физико-химических условий: вод­ ную, наземно-воздушную, почву, живые организмы.

Водная среда является первой, самой древней и наиболее об­ ширной средой жизни, занимает до 71% площади земного шара. Ж изнь в ней стала возможной задолго до образования озоно­ вого экрана и распространилась по всей ее толще до макси­ мальных глубин (11 ООО м). Водная среда более однородна, чем суша, и по разнообразию форм значительно уступает наземно­ воздушной среде. В водной среде обитает около 150 ООО видов животных и 10 ООО видов растений.

Моря и океаны в отличие от суши не имеют физических барьеров. Они связаны между собой, что определяет широкие возможности свободного передвижения животных. Вода обла­ дает рядом уникальных термодинамических свойств, связан­ ных с малыми размерами молекулы, ее полярностью и наличи­ ем водородных связей (рис. 1). Она имеет особую молекуляр­ ную структуру, которая, изменяясь, способна противостоять любым внешним воздействиям — тепловым, механическим, электрическим, чем определяется своеобразие водной среды. Для воды характерна самая высокая среди жидкостей удельная теплоемкость (на нагревание 1 мл воды на 1 °С расходуется 1 кал тепла) - в 4 раза большая, чем удельная теплоемкость воздуха,

14

ное натяжение. Благодаря силам когезии вода легко передвига­ ется по сосудам, а мелкие организмы удерживаются или легко скользят по ее поверхности. Чем больше поверхностное натя­ жение, тем больше общее содержание жидкости в капилляр­ ной системе. Вода обладает слабой испаряемостью и универ­ сальной растворительной способностью, в биосфере никогда не бывает химически чистой.

Специфику водной среды составляют подвижность воды, большая плотность, свет, малое содержание кислорода, темпера­ турный режим, соленость, наличие взвешенных частиц.

Подвижностью достигается перемешивание вод, выравни­ вание температурного режима, обеспечение гидробионтов кис­ лородом и питательными веществами, а также в некоторой сте­ пени возможность их перемещения. По плотности вода при­ мерно в 800 раз превосходит воздушную среду, а давление на каждые 10 м глубины возрастает на 1 атм, достигая в придон­ ных слоях глубоководных водоемов до 1000 атм. Давление в 400—500 атм переносят головоногие моллюски, морские звез­ ды, ракообразные и многие другие гидробионты. Плотность во­ ды позволяет растениям со слабым развитием механической ткани и бесскелетным формам животных находиться во взве­ шенном состоянии, парить в воде, опираясь на ее толщу.

Лимитирующим фактором, ограничивающим распростране­ ние растений в водной толще, является свет. По мере поглоще­ ния света водой (красные лучи поглощаются у самой поверхно­ сти, а наиболее глубоко проникают сине-зеленые лучи) уменьша­ ется световое довольствие и на глубине примерно 200 м в чистых водоемах заканчивается освещенная, или эуфотическая, зона — зона фотосинтеза (рис. 2). Глубины до 1000—1500 м занимает су­ меречная, или дисфотическая, зона, а еще глубже темная, или афотическая, зона (полный мрак). При недостатке света зеле­ ные водоросли с глубиной сменяются бурыми, содержащими кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин и фукоксантин, а бурые водоросли —красными, имеющими наряду с хлорофилла­ ми а и <?, каротинами, ксантофиллами специфические пигменты - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. В зависимости от степени освещенности и спектрального состава света у водорос­ лей меняется состав, количество пигментов и соответственно окраска. Даже при засушивании красных водорослей при недо­ статке света они приобретают более интенсивную окраску. Та­ кое приспособление носит название хроматической адаптации.

16

Рис. 2. Примерная схема вертикальной и горизонтальной зональности моря (по X. Хилю, 1988)

Для животных, низших растений, бактерий, живущих в темной толще воды, характерно явление свечения —биолюминесценции. Генерация света происходит в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз).

Биолюминесценция характерна видам почти всех классов водных животных. В жизни животных свечение имеет сигналь­ ное значение (ориентация в стае, привлечение особей другого пола, отвлечение), служит защитой от хищника (ослепляет его).

Освещенность водоемов зависит от количества взвешенных минеральных и органических частиц, а также от сезона года. Наи­ более прозрачными считаются воды Саргассова моря (диск Секки виден до глубины 66,5 м, свет проникает на глубину до 1000 м), а прозрачность вод рек в среднем 1—1,5 м. Однако тол­ щина слоя воды, в котором возможен фотосинтез, оказывается значительно меньше. Оптимальными для фотосинтеза являются

17

глубины, куда доходит примерно треть солнечного света. От этой глубины интенсивность образования органических ве­ ществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается и становится минимальной на глубине, куда проника­ ет около 1% света. В тропических морях такая освещенность на­ блюдается на глубинах 40—50 м, в Балтийском море — 1—17 м. В лагунах и заливах минимальная освещенность фиксируется всего в нескольких дециметрах от поверхности воды.

Ж изнь гидробионтов в воде осложняется небольшим содер­ жанием кислорода (до 10 мл в 1 л). В атмосфере его в 21 раз больше. Основными источниками кислорода в воде являются фотосинтез и диффузия из воздуха. Диффундирует кислород очень медленно. Его молекула достигает в чистой воде глубины 10 м через 11 лет, концентрация в соответствии с понижением температуры от экватора к полюсам повышается, по средним широтным данным, от 4,5—5,0 мл/л в низких широтах до 6,0— 7,0 мл/л в Антарктике и до 7,5—8,0 мл/л в Арктике. Предель­ ный минимум —4 мл/л. Концентрация кислорода в водоемах уменьшается с глубиной, с повышением температуры, соленос­ ти воды и при замерзании, что ведет к летним и зимним замо­ рам гидробионтов. Недостатка в углекислом газе фотосинтези­ рующие растения не испытывают. Его в воде почти в 60 раз больше, чем в атмосфере. Содержание углекислоты, постепен­ но увеличиваясь с глубиной, достигает максимальных значе­ ний в придонном слое полярных областей.

Водная среда в отличие от среды наземно-воздушной харак­ теризуется сравнительно устойчивым температурным режи­ мом. Среднегодовая температура поверхностных слоев эквато­ риальных вод составляет 26—27 °С, полярных вод —около 0 °С и ниже. С глубиной температура воды в океанах постепенно па­ дает и на глубине 1000 м не превышает 4—5 °С, а на больших глубинах — относительно постоянная, колеблется от —1,8 до +2 °С. Зона между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними слоями воды с постоянным тепловым режимом называется термокли­ ном. Термоклин наиболее выражен в теплых морях.

Особую роль в жизни гидробионтов играет соленость воды, определяемая содержанием карбонатов, сульфатов, хлоридов и др. Количество растворенных солей в 1 л воды пресноводных водоемов не превышает 0,5 г, в морях и океанах содержится до 35 г. Так как пресноводным организмам с высоким содержани­ ем солей (они гипертоничны по отношению к среде) и наличи-

18