10°С (на поверхности), средняя—10—15, южная — 15—20°с.

Для Борео-Пацифической области характерны морская выдра,

или калан, ушастые тюлени — морской котик, сивуч и морской

лев, сравнительно недавно водилась стеллерова морская корова

Rhytina stelleri, полностью уничтоженная человеком.

Из рыб типичны минтай, терпуг и тихоокеанские лососи —

кета, горбуша, чавыча.

Разнообразны и обильны беспозвоночные литорали. Они не-

редко достигают очень крупных размеров (например, гигантские

устрицы, мидии, камчатский краб).

Многие виды и роды животных Борео-Пацифической области

сходны с представителями Борео-Атлантической области либо

идентичны им. Это так называемое явление амфибореальности.

Данный термин обозначает тип распространения организмов:

они встречаются на западе и востоке умеренных широт, но от-

сутствуют между ними.

Таким образом, амфибореальность представляет собой один

из видов разрыва ареалов морских животных. Объясняет этот

вид разрыва теория, предложенная Л. С. Бергом A920). Соглас-

но данной теории, расселение животных бореальных вод через

арктический бассейн происходило как из Тихого океана в Атлан-

тику, так и наоборот в эпохи, когда климат был теплее современ-

ного, а выход из морей дальнего севера через пролив между

Азией и Америкой осуществлялся беспрепятственно. Такие усло-

вия существовали в конце третичного периода, именно в плиоце-

не. В четвертичном периоде резкое похолодание привело к исчез-

новению бореальных видов в высоких широтах, установилась

зональность Мирового океана и сплошные ареалы превратились

199

в разорванные, поскольку связь жителей умеренно-теплых вод

через полярный бассейн стала невозможной.

Амфибореальное распространение имеют чистиковые птицы,

обыкновенный тюлень, или ларга Phoca vitulina, многие рыбы —

корюшка, песчанка, треска, некоторые камбалы. Оно свойственна

также ряду беспозвоночных — некоторым моллюскам, червям,

иглокожим и ракообразным.

Борео-Атлантическая область. Область включает большую

часть Баренцева моря, Норвежское, Северное и Балтийское мо-

ря, литораль восточного побережья Гренландии и, наконец, се-

веро-восток Атлантического океана к югу до 36° с. ш. Вся область

находится под влиянием теплого течения Гольфстрим, поэтому ее

фауна носит смешанный характер, и наряду с северными сюда

входят субтропические формы.

Эндемичен гренландский тюлень — лысун. Морские пти-

цы — кайры, гагарки, топорики — образуют гигантские гнездовья

(птичьи базары). Из рыб обычны тресковые, среди которых

встречается эндемичная пикша. Многочисленны также камбало-

вые, зубатки, скорпены, морские петухи.

Среди разнообразных беспозвоночных выделяются раки —

омар, различные крабы, раки-отшельники; иглокожие — красная

морская звезда, красивая офиура «голова медузы»; из двухствор-

чатых моллюсков широко распространены мидии и сердцевидки.

Кораллов много, но рифов они не образуют.

Борео-Атлантическую область обычно разделяют на 4 подоб-

ласти: Средиземноморско-Атлантическую, Сарматскую, Атланто-

Бореальную и Балтийскую. К первым трем относятся моря

СССР — Баренцево, Черное и Азовское.

Баренцево море располагается на стыке теплых атлантиче-

ских и холодных арктических вод. В связи с этим фауна его но-

сит смешанный характер и отличается богатством. Благодаря

Гольфстриму в Баренцевом море почти океаническая соленость

и благоприятный климатический режим.

Литоральное население его разнообразно. Из моллюсков здесь

обитают съедобные мидии, крупные хитоны, гребешки; из игло-

кожих— красная морская звезда и еж Echinus esculentus; из

кишечнополостных — многочисленные актинии и сидячие меду-

зы Lucernaria; типичны также гидроиды. Колоссальные скопле-

ния образует асцидия Phallusia obliqua.

Баренцево море относится к высококормным морям. Здесь

широко развит промысел многочисленных рыб — трески, морско-

го окуня, палтуса, пинагора. Из непромысловых рыб обитают ко-

лючие бычки, морской черт и др.

Балтийское море из-за мелководности, ограниченной связи с

Северным морем, а также из-за впадающих в него рек сильно

опреснено. Северная часть его зимой замерзает. Фауна моря

бедная и смешанная по происхождению, так как к борео-атланти-

ческим присоединяются арктические и даже пресноводные виды.

200

К первым относятся треска, сельдь-салака, килька и морская

игла. Из арктических видов можно назвать бычка-рогатку и рач-

ка морского таракана. Из пресноводных рыб обитают судак, щу-

ка, хариус и ряпушка. Интересно отметить практически полное

отсутствие здесь типично морских беспозвоночных — иглокожих,

крабов и головоногих моллюсков. Гидроиды представлены Сог-

dylophora lacustris, морские моллюски — морским желудем Ва-

lanus improvisus, мидией и съедобной сердцевидкой. Встреча-

ются и пресноводные беззубки, а также перловицы.

Черное и Азовское моря по своей фауне относятся к Сар-

матской подобласти. Это типичные внутренние водоемы, посколь-

ку связь их со Средиземным морем осуществляется лишь через

неглубокий пролив Босфор. На глубинах ниже 180 м вода в Чер-

ном море отравлена сероводородом и лишена органической

жизни.

Фауна Черного моря исключительно бедна. Литоральная зо-

на населена моллюсками. Здесь встречаются блюдечко Patella

pontica, черная мидия, гребешки, сердцевидка и устрица; мелкие

гидроиды, актинии (из кишечнополостных) и губки. Эндемичен

ланцетник Amphioxus lanceolatus. Из рыб обычны губаны Lab-

ridae, морские собачки Blennius, скорпены, бычки, султанки, мор-

ские коньки и даже два вида скатов. У берегов держатся дель-

фины — пыхтун и афалина.

Смешанность фауны Черного моря выражается присутствием

определенного количества средиземноморских видов наряду с

черноморско-каспийскими реликтами и видами пресноводного

происхождения. Средиземноморские иммигранты здесь явно пре-

обладают, и «медитерранизация» Черного моря, как установил

И. И. Пузанов, продолжается.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона, аналогично Бореальному на

севере, располагается Антибореальный регион. К нему относится

литораль Антарктиды и субантарктических островов и архипела-

гов: Южно-Шетландского, Оркнейского, Южной Георгии и дру-

гих, а также прибрежные воды Новой Зеландии, Южной Амери-

ки, юга Австралии и Африки. Именно вдоль тихоокеанского по-

бережья Южной Америки из-за холодного южного течения

граница Антибореального региона продвинута далеко на север,

до 6° ю. ш.

На основании разобщенности участков литорали региона в

нем выделяют 2 области: Антарктическую и Антибореальную.

Антарктическая область. Область включает воды трех океа-

нов, омывающих берега Антарктиды и расположенные вблизи

архипелаги. Условия здесь близки к арктическим, но еще более

суровы. Граница плавающих льдов проходит примерно между

60—50° ю. ш., иногда несколько севернее.

201

Фауна области характеризуется наличием ряда морских мле-

копитающих: гривистого сивуча, южного котика, настоящих тю-

леней (морской леопард, тюлень Уэделла, морской слон). В от-

личие от фауны Бореального региона здесь совершенно отсут-

ствуют моржи. Из птиц прибрежных вод следует назвать в

первую очередь пингвинов, обитающих громадными колониями

по берегам всех материков и архипелагов Антарктической обла-

сти и питающихся рыбой и ракообразными. Особенно известны

императорский пингвин Aptenodytes forsteri и пингвин Адели

Pygoscelis adeliae.

Антарктическая литораль весьма своеобразна из-за большого

количества эндемичных видов и родов животных. Как это часто

наблюдается в экстремальных условиях, сравнительно малому

видовому разнообразию соответствует огромная плотность попу-

ляций отдельных видов. Так, подводные камни здесь бывают

сплошь покрыты скоплениями сидячего червя Cephalodiscus, в

большом количестве можно обнаружить ползающих по дну мор-

ских ежей, звезд и голотурий, а также скопления губок. Рачки-

амфиподы весьма разнообразны, и около 75 % их эндемичны.

Вообще антарктическая литораль, по данным советских антарк-

тических экспедиций, оказалась намного богаче, чем можно бы-

ло предположить, судя по суровым температурным условиям.

И среди литоральных, и среди пелагических животных Ан-

тарктической области встречаются виды, которые обитают и в

Арктике. Такое распространение получило название биполярного.

Под биполярностью, как уже отмечалось, подразумевается осо-

бый тип дизъюнктивного расселения животных, при котором аре-

алы сходных или близких видов располагаются в полярных или

чаще в умеренно-холодных водах северного и южного полуша-

рий с перерывом в тропических и субтропических водах (см.

рис. 25). При исследовании глубоководной фауны Мирового оке-

ана обнаружено, что для организмов, считавшихся ранее бипо-

лярными, характерно сплошное распространение. Только в пре-

делах тропической зоны они встречаются на больших глубинах,

а в умеренно-холодных водах — в литоральной зоне. Тем не ме-

нее случаи истинной биполярности (табл. 3) не так уж редки.

Для объяснения причин, вызвавших биполярное распростра-

нение, были предложены две гипотезы — реликтовая и миграци-

онная. Согласно первой, биполярные ареалы были некогда

сплошными и охватывали также тропическую зону, в которой

произошло вымирание популяций определенных видов. Вторая

гипотеза была сформулирована еще Ч. Дарвином и развита

Л. С. Бергом. По данной гипотезе, биполярность — результат со-

бытий ледникового периода, когда охлаждение коснулось не толь-

ко арктических и умеренно-холодных вод, но и тропиков, что

дало возможность северным формам распространиться до эква-

тора и дальше к югу. Окончание ледникового периода и новое

потепление вод тропической зоны вынудило многих животных

выселиться за ее пределы К Таблица 3. Животные с биполярным

северу и к югу или выме- ареалом (по Г. Делаттину, 1967)

реть. Таким путем образовались разрывы. За время существования в изоляции северные и южные популяции успели преобразоваться в

самостоятельные подвиды или даже близкие, но викарирующие виды.

Антибореальная область.

Собственно Антибореальная область охватывает побережья южных материков, расположенных в переходной зоне между Антарктической областью и Тропическим регионом. Положение ее аналогично таковому БореоАтлантической и Борео-Пацифической областей в северном полушарии.

Условия обитания животных этой области по сравнению с

условиями других областей значительно лучше, фауна ее доста-

точно богата. К тому же она постоянно пополняется за счет вы-

ходцев из прилежащих частей Тропического региона.

Наиболее типична и богата антибореальная фауна Южноав-

стралийской подобласти. Морские звери здесь представлены юж-

ными котиками (род Arctocephalus), морским слоном, тюленя-

ми— крабоедом и морским леопардом; птицы — несколькими

видами пингвинов из родов Eudiptes (хохлатым и малым) и Ру-

goscelis (P. papua). Из беспозвоночных следует назвать эндемич-

ных плеченогих F родов), червей Terebellidae и Arenicola, крабов

рода Cancer, которые встречаются и в Борео-Атлантической под-

области северного полушария.

Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что ли-

торальная антибореальная фауна ее распространена вдоль бе-

регов Южной Америки далеко на север. Один из видов котиков

Arctocephalus australis и пингвин Гумбольдта доходят до Гала-

пагосских островов. Продвижение этих и многих других морских

животных на север вдоль восточного побережья материка облег-

чается Перуанским холодным течением и поднятием на поверх-

ность придонных вод. Перемешивание слоев воды обусловливает

развитие богатого животного населения. Одних только десятино-

гих раков здесь свыше 150 видов, и половина из них эндемична.

Случаи биполярности известны и в этой подобласти.

Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она ох-

ватывает атлантическое и индоокеанское побережья Южной Аф-

203

рики. В Атлантике граница ее доходит до 17° ю. ш. (холодное те-

чение!), а в Индийском океане лишь до 24°.

Для фауны этой подобласти характерен южный котик Arcto-

cephalus pusillus, пингвин Spheniscus demersus, масса эндемич-

ных молллюсков, из крупных раков — особый вид омара Нота-

rus capensis, многочисленные асцидни и др.