6a50ifFCQC

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МУРМАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

М.Н. Харламова, М.А. Новиков

ВВЕДЕНИЕ В АУТЭКОЛОГИЮ. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

МУРМАНСК

2013

УДК 57.047 ББК 28.080.1 Х21

Печатается по решению Совета по научно-исследовательской работе и редакционно-издательской деятельности Мурманского государственного гуманитарного университета

Рекомендовано к печати кафедрой биологии и химии МГГУ (протокол № 13 от 31.05.2012 г.)

Рецензенты: Г.М. Воскобойников, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией альгологии Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; А.Б. Карасев, кандидат биологических наук, ведущий научный со-

трудник лаборатории паразитологии и физиологии рыб Полярного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича

Харламова М.Н., Новиков М.А.

Введение в аутэкологию. Биотические факторы / М.Н. Харламова, М.А. Новиков. – Мурманск: МГГУ, 2013. – 125 с.

Данная книга является логическим продолжением ранее изданной авторами монографии «Введение в аутэкологию. Абиотические факторы» (Мурманск, 2004). В настоящей монографии на множестве конкретных примеров рассмотрена сложная система отношений и взаимовлияний между живыми организмами, сосуществующими на одном биотопе. При анализе влияния биотических факторов были использованы некоторые новые подходы и предложена унифицированная модель экологической ниши для пояснения их действия. Обсуждение проявления биотических факторов сопровождается попыткой оценить экологические и эволюционные последствия этого явления, а также влияние факторов на конечный вид ниши вида. Значительное внимание уделяется симбиотическим отношениям организмов.

Книга рассчитана на всех, кто интересуется проблемами биоэкологии: от выпускников средних школ до специалистов-экологов и гидробиологов, а также может служить учебным пособием для студентов биологических и экологических специальностей вузов.

Печатается в авторской редакции.

2

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………….……..4 Биотические факторы – «сопротивление среды»?…………………………5 Взаимодействия между популяциями……………………………..……… 6 Экологическая ниша………………………………………………..……… 8 Конкуренция…………………………………………………………..……. 15 Аменсализм…………………………………………………………..…….. 34 Хищничество…………………………………………………………..…… 36 Паразитизм……………………………………………………………..…... 63 Феномен симбиоза………………………………………………………..... 82 Комменсализм…………………………………………………………..….. 84 Мутуализм……………………………………………………………..…… 92 Список использованной литературы…………………………………..…. 116 Указатель латинских названий………………………………………….… 121

3

ВВЕДЕНИЕ

Под биотическими факторами следует разуметь воздействие на историю жизни вида со стороны других организмов...

Д.Н. Кашкаров (1938)

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные влияния на организм неживой природы, биотические факторы – это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие, как при совместном, так и разобщенном проживании. В последнем случае мы должны говорить об участии живых существ в формировании среды обитания в пределах отдельных биотопов и на планете Земля в целом.

Подобно тому, как из неживой природы живое существо черпает необходимые для жизнедеятельности вещества и, вместе с тем, противостоит ее вредным влияниям, так и живая среда служит для него источником существования и тоже содержит факторы, опасные для жизни, от которых приходится защищаться. Между каждым живым организмом и многочисленными окружающими его животными и растениями, с которыми он постоянно приходит в более или менее тесное соприкосновение, устанавливаются самые разнообразные, зачастую весьма сложные отношения, которые и будут рассмотрены в этой книге. Здесь сразу следует сделать акцент на то, что речь пойдет, не о взаимодействии (взаимоотношениях) отдельных индивидов, а о взаимодействии популяций. Популяционный уровень является основным для рассмотрения вопроса о биотических связях организмов. Причина в том, что система взаимоотношений между организмами в каждом конкретном биотопе это, как правило, результат их длительной совместной эволюции (коэволюции). Популяция же – это элементарная единица эволюции.

Среди основных факторов эволюции взаимоотношения между живыми существами занимают одно из первых мест. Борьба за существование лежит в основе естественного отбора и порождает явления совместной жизни разнородных организмов в форме симбиоза и паразитизма, хищничества и конкуренции. Все эти столь многообразно складывающиеся отношения живых организмов интересно не только как факторы эволюции, но и сами по себе как проявления жизни организма среди других организмов. Иными словами, они являются интереснейшим и неисчерпаемым предметом изучения экологов. Ниже мы рассмотрим лишь малую часть необъятной проблемы взаимоотношений видов в популяциях при совместном их проживании, постараемся выделить и проиллюстрировать примерами основные виды этих отношений, оценить их значение для развития (эволюции) популяций и сообществ.

4

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ – «СОПРОТИВЛЕНИЕ СРЕДЫ»?

Русский ботаник М.Ф. Короткий еще в 1912 г. писал: «Можно с большой уверенностью сказать, что в природе... растение почти никогда при оптимальных условиях не встречается...», «...не какое-либо особое предпочтение к данному субстрату загоняет растение в определенные места обитания, но борьба за существование... и терпимость вообще к данным условиям произрастания» (Цит. по Работнову, 1983). Это предположение нашло отклик в работах многих исследователей. Так, согласно Пренанту (Prenant, 1948), живущая в водах Америки сельдь Alosa нерестится в пресной воде, с хорошей освещенностью, при температуре 12°С; ее же икра развивается гораздо лучше при отсутствии света и температуре 17°С в солоноватой воде. Отсюда и высокая смертность вида в природе, не препятствующая, однако, его сохранению (Цит. по Дажо, 1975). Подобные явления происходят потому, что оптимумы обитания организмов по разным факторам часто не совпадают, кроме того, определяющим фактором при поиске наилучших условий нередко выступают другие организмы, обитающие в той же местности. Иными словами речь идет о биотических факторах.

Стратегия развития (размножения) каждого вида живых организмов заключается в реализации им так называемого биотического потенциала, т.е. достижения видом максимальной численности на доступном ему пространстве. Термин «биотический потенциал» был введен в экологию К. Чапменом в 1925 г. и подразумевал «способность вида к увеличению числа особей» (Цит. по Кашкарову, 1933). Это своего рода стратегия «сжатой пружины». Все живые существа обладают колоссальным биотическим потенциалом, т.е. способны размножаться с такой скоростью, что, если бы размножению ничего не препятствовало, они очень быстро бы наводнили весь мир. В качестве примера можно привести инфузорию-туфельку, делящуюся каждые 22 часа. Потомство одной единственной инфузории, приступившей к делению, скажем, 1 января, – при условии, что ни одна особь не погибает,

– к 7 марта будет занимать объем четыре кубических километра, а к 12 апреля,

достигнет объема Земли (Фарб, 1971). Понятно, что в природе ничего подобного происходить не может, и, тем не менее, каждый вид обладает определенным биотическим потенциалом и способен реализовать его в той или иной степени при благоприятных условиях.

В первом приближении степень этой реализации зависит от абиотических условий среды обитания. Распространение и обилие видов определяется, прежде всего, их устойчивостью к экстремальным значениям физических условий. Кроме того, диапазон местообитаний отдельных видов, их численность и благополучие ограничиваются взаимодействиями с другими организмами. Конкуренция, хищничество и паразитизм – три главных

5

способа взаимодействия, ограничивающих завоевание каждым видом подходящих для жизни пространств. Вместе взятые, эти факторы составляют то, что принято называть «сопротивлением среды».

6

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ

Две популяции при совместном проживании могут либо влиять, либо не влиять друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Обозначая неблагоприятное влияние знаком минус, отсутствие влияния нулем, а благоприятное – знаком плюс, можно классифицировать все типы популяционных взаимодействий. Например, если из двух популяций ни одна не влияет на другую, то взаимодействие обозначают (0,0). Тогда взаимовыгодная связь будет обозначаться (+,+), а вредная для обеих (–,–). К другим возможным типам взаимодействий относятся (+,–), (–,0) и (+,0), так что всего получается шесть принципиально разных сочетаний с вариантами (табл. 1) (Одум, 1975; Пианка, 1981).

Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции (–,–). В этом случае популяции двух видов или непосредственно подавляют друг друга, или перехватывают друг у друга необходимые ресурсы, имеющиеся в ограниченном количестве. При внутривидовой конкуренции взаимодействие имеет место между особями одной популяции. Если две популяции, находясь рядом, не взаимодействуют и ни одна не влияет на другую каким бы то ни было способом, то имеет место нейтрализм (0,0) – случай представляющий экологический интерес только в том смысле, что в природе

7

практически не встречается. Об аменсализме (0,–) говорят в тех случаях, когда одна популяция испытывает вредное влияние другой, но сама не производит вредного воздействия. Этот вид взаимоотношений очевидно значительно распространен, заполняя «пространство», оставшееся от других видов взаимовлияний. Хищничеством (+,–) называют такое взаимодействие, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно хищник убивает свою жертву и съедает ее целиком или частично. При паразитизме паразитический вид, обычно мелких размеров, тормозит рост и развитие хозяина, питаясь соками его тела. Паразит может даже вызвать гибель своего хозяина. Поэтому, некоторые авторы предлагают рассматривать паразитизм, как «ослабленную форму хищничества» (Пианка, 1981). Комменсализм: в этом случае один вид сообщества – комменсал извлекает пользу от сожительства, а другой вид – хозяин не имеет никакой выгоды (+,0). Отношения между видами-комменсалами характеризуются взаимной терпимостью. Взаимодействия, приносящие обоюдную пользу (+,+), относят к мутуализму, если оба вида не могут обходиться друг без друга и к протокооперации, если такое взаимодействие не является обязательным.

Все перечисленные типы взаимодействий можно встретить в любом сообществе организмов. Их достаточно легко обнаружить и изучить, но не всегда просто разделить и идентифицировать. Тип взаимодействия данной пары видов (популяций) может меняться в зависимости от условий или на последовательных стадиях жизненных циклов организмов. Так, в какой-то момент времени отношения двух видов можно охарактеризовать как паразитизм, в другой – как комменсализм и, наконец, в следующий этап эти взаимоотношения могут быть полностью нейтральными.

Для завершения общей картины взаимодействий между организмами можно сразу подчеркнуть два важных принципа, сформулированные Ю. Одумом: 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных; 2) в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых, сложившихся биоценозах (Одум, 1975).

8

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Каждый вид занимает в биосфере Земли только ему присущее место – нишу, которое прежде всего определяется совокупностью внешних абиотических условий и наличия необходимых для питания ресурсов. Потенциальная ниша – это такое максимальное пространство (численность), которое мог бы занять (иметь) вид, если бы ареал пригодных для его жизни условий совпадал бы с ареалом распространения доступных для него ресурсов. Поскольку в природе такое явление практически не встречается, мы имеем дело с фундаментальной нишей – пространством (численностью), заселяемым (реализуемой) видом без биотических ограничений. Приведенные в скобках оговорки не случайны. Пространственные характеристики экологической ниши, часто используемые для ее определения, весьма однобоки. Вы вскоре сами в этом убедитесь.

Термин «экологическая ниша» был предложен Дж. Гриннелом в 1917 г. Вначале ниша определялась как понятие близкое к местообитанию. Сам Гриннел ввел термин «ниша» для обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Определение ниши, данное Ч. Элтоном в 1927 г., охватывало главным образом функциональный аспект (Elton, 1927). Он описывал нишу как место данного организма в биотической среде в смысле пищевых связей и взаимоотношений с врагами, т.е. Элтон придавал нише трофический статус.

Объединяя пространственный и трофический подходы к определению ниши, Дж. Хатчинсон в 1957 г. предложил рассматривать экологическую нишу как многомерное пространство. Он считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент изменения каждого фактора можно рассматривать как некое измерение пространства. Если данная ниша имеет n значимых измерений, то ее можно описать как n-мерное пространство, или гиперпространство (Бигон и др., 1989; Hutchinson, 1975). Это пространство реализуется живыми организмами через определенную условиями обитания численность (биомассу).

Развивая свои представления, Дж. Хатчинсон предложил различать фундаментальную нишу – «наиболее абстрактно заселенное гиперпространство», – и реализованную нишу – меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях (Одум, 1975; Hutchinson, 1957, 1965). Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая – более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов, паразитов и хищников. Однако многомерное изображение ниши достаточно абстрактно, его трудно использовать для интерпретации конкретного эколо-

9

гического материала и дальнейших теоретических построений. Учитывая тот факт, что отделить значение для организма одних факторов среды от других порой практически невозможно, при описании ниши целесообразно выделить две группы факторов, два измерения: трофическое и пространственное. Иными словами экологическую нишу целесообразно подразделять на пространственную (описанную Гриннелом) и трофическую (описанную Элтоном). Здесь пришло время сделать существенную оговорку. Трофическая ниша в теоретическом плане – количество и разнообразие пищевых объектов использованных или могущих быть использованными видом для питания, но в практическом плане – это просто численность (биомасса) данной популяции в данной пространственной нише. Отделить трофическую нишу от пространственной на практике бывает непросто. Для многих видов размеры их трофической ниши не поддаются определению вследствие ее громадных размеров. Об этом говорят многочисленные примеры расселения организмов в новых местах обитания (интродукция), а также обширнейшие ареалы всеядных видов-космополитов (вороны, крысы и др.). Напротив, в ряде случаев распространение видов строго определяется ареалом распространения их пищи. Так, сумчатый медведь – коала (Phascolarctos cinereus) в Австралии питается листьями определенных видов эвкалиптов, и его ареал ограничен в первую очередь ареалом распространения этих эвкалиптов. Во всех случаях о величине трофической ниши можно адекватно судить только по количеству организмов в данной популяции.

Определение экологической ниши при таком подходе будет звучать как пространство (гиперпространство), способное поддерживать жизнеспособную популяцию вида определенной численности (биомассы). Отсюда, динамика сокращения фундаментальной ниши до реализованной при биотических ограничениях может описываться через изменение численности популяции, иными словами, через уже известную нам кривую толерантности Шелфорда. Аналогичную идею развивал еще К. Чэпмен (Chapmen, 1930), утверждая, что «факторы среды могут быть измерены в терминах их влияния на редукцию потенциальной скорости возрастания [численности]. Таким же образом все факторы могут быть измерены той же шкалой, и их сила может быть сравниваема непосредственно» (Цит. по Кашкарову, 1933).

Основываясь на законе толерантности, Дж. Хатчинсон и его последователи предложили известное графическое представление ниши в виде колоколобразных кривых в трехмерном изображении (Рис. 1А). Однако данный подход страдает двумя сразу же бросающимися в глаза недостатками. Во-первых, трехмерный график хорошо отражает ситуацию только для двух переменных (градиентов факторов); при увеличении числа переменных трехмерная модель превращается в сферу, информативные свойства которой минимальны (Рис. 2). Плоскостное же изображение

10