6a50ifFCQC

Кроме того, ослабленное и больное животное, даже такое как лев или тигр, всегда может стать добычей куда более слабых хищников, в обычной ситуации для них совершенно безопасных. Такова жизнь и на суше, и в море. Все пищевые цепи в природе замыкаются: их начало и конец понятие достаточно условное. Любое самое могучее животное может стать «добычей» паразитов и инфекций. Есть даже такое крылатое выражение: «паразиты – хищники особей, а хищники паразиты популяций». Подводя итог сказанному, можно констатировать, что использование понятия сверхпаразитов к высшим – стоящим на вершине пищевой пирамиды хищникам – не вполне правомерно, создает не нужную путаницу и от него следует отказаться. Пусть высший (верховный) хищник остается просто высшим хищником.

Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое число жертв, но они съедают только часть своей жертвы не убивая ее при этом. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего вредным. Тем не менее, нападение такого хищника редко приводит к скорой гибели жертвы. Наиболее характерными примерами могут служить травоядные позвоночные, в том числе грызуны, питающиеся побегами растений и растительноядные рыбы, такие как белый амур и толстолобик; питающиеся листвой и древесиной насекомые. Но сюда же, согласно определению, можно отнести и кровососущих насекомых, летучих мышей-вампиров (сем. Desmodontidae), пиявок и им подобных (Бигон и др., 1989). Миног и миксин – своеобразных водных позвоночных из класса Бесчелюстных, или Круглоротых (Agnatha, Cyclostomata) – можно отнести к переходной форме от хищников пастбищного типа к истинным. То они питаются кровью, присосавшись к рыбам, то с помощью буравящего языка начинают вгрызаться в тело жертвы, поедая мягкие ткани и убивая ее.

Паразитоидами называют группу насекомых, выделенную на основе сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего развития личинки. Эти насекомые принадлежат, главным образом, к отряду Перепончатокрылых (Hymenoptera), но включают также и многих Двукрылых (отр. Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность, либо рядом. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются внутри (или реже на поверхности) своего хозяина целиком или частично пожирая его, в результате чего последний гибнет. Может показаться, что выделение паразитоидов в отдельную группу не вполне оправдано. Однако по некоторым оценкам к ним относится от 10 до 25% всех обитающих на Земле видов насекомых (Бигон и др., 1989; Askew, Shaw, 1986).

Хищничество, как правило, оказывает большое влияние на возрастную структуру популяции жертвы. Было обнаружено, например, что моллюск Nucella lapillus, питающийся морским желудем-балянусом Balanus

41

balanoides, всегда выбирает самых крупных особей и только после того, как крупные съедены, принимается за мелких. За пределами зоны активности этого хищника соотношение возрастных групп сдвинуто, поэтому, в сторону более старших возрастов. С другой стороны, родственный ему моллюск – устричное сверло (Urosalpinx cinerea) поедает большое количество устричной молоди, но редко и с меньшим успехом просверливает более толстые раковины крупных устриц. Если не бороться с этим вредителем устричного промысла, он может уничтожить всю популяцию в целом, год за годом уничтожая молодых оседающих устриц (Найт-Джонс, Мойз, 1964).

В связи с влиянием хищника на структуру популяции жертв, некоторые авторы условно подразделяют хищников на «расчетливых» и «нерасчетливых». «Расчетливые» хищники питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники другого типа питаются так эффективно особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал роста популяций жертвы (Риклефс, 1979). Здесь можно сразу оговориться, что почти все хищники пастбищного типа – «расчетливые», т.к. не уничтожают полностью своих жертв.

Например, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus питается главным образом на нижних, затененных листьях бука, расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего растения меняется мало. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками (Perga affinis), почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней и т.п. (Бигон и др., 1989). Кроме того, как мы увидим ниже, жертвы сами приспособились к частичному объеданию. Все паразитоиды – «нерасчетливые», т.к. уничтожают своих жертв без «пощады». Количество жертв ограничено только числом встреч с ней. Так что данная классификация может быть фактически применена только к истинным хищникам.

П. Эррингтон (Errington, 1946) изучая взаимоотношения ондатры (Ondatra zibethica) и американской норки, выявил любопытную зависимость. На взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. А вот другой пример «предусмотрительности». В датских проливах период массового оседания молоди ряда моллюсков и полихет на илистый грунт совпадает с периодом прекращения питания у потребляющих их офиур Ophiura и Amphiura, готовящихся к

42

размножению. Голодание офиур продолжается около двух месяцев (развивающиеся гонады оттесняют желудок). За это время осевшая молодь моллюсков успевает вырасти в несколько сот раз, а мидии даже в 2 000 раз. Закончив размножение, офиуры начинают потреблять подросших моллюсков, но уничтожают гораздо меньшее число жертв, чем, если бы питались малоразмерной молодью. Прекращение питания в период размножения свойственно очень многим морским хищникам: морским звездам, моллюскам Nucella lapillus и Urosalpinx cinerea, ракообразным Crangon allmani и Idothea baltica, ряду рыб, например, проходным (анадромным), и другим животным (Константинов, 1986).

Однако, по мнению Э. Пианки (1981), конкуренция между видами часто сводит на нет все примеры «расчетливости». Ее можно ожидать только в том случае, когда исключительное право на жертву имеет один хищник. Примером могут служить индивидуальные охотничьи территории.

Истинные хищники. Примеры того, как хищники подавляют популяцию жертвы, снижая ее численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень многочисленны, и их можно найти в любом сообществе. Мы здесь подробно опишем несколько хорошо изученных случаев, где хищничество имеет очень серьезные последствия для существования организмов.

Земляничный клещ (Steneotarsonemus pallidus) – вредитель плантаций клубники в Калифорнии. Численность популяций этого клеща обычно поддерживают на низком уровне при помощи хищного клеща, принадлежащего к роду Typhlodromus. Земляничные клещи, как правило, нападают на клубнику вскоре после посадки растений, но их численность достигает опасного уровня лишь на второй год. Хищные же клещи заселяют плантации именно на второй год и быстро подавляют популяцию вредителя, который лишь в редких случаях дает еще одну вспышку численности (Рис. 16) (Риклефс, 1979).

43

Рис. 16. Заражение делянок клубники земляничным клещом в присутствии (А) и в отсутствии (Б) хищного клеща Typhlodromus. Численность популяции жертвы (кривая I) выражена числом клещиков на один лист; оценки численности хищника (кривая II) основаны на том, на скольких из 36 листьев были обнаружены особи Typhlodromus. Отсутствие хищника на контрольных делянках обеспечивалось непрерывной обработкой тиофосом (Т) (Из Риклефса, 1979).

В обычной области своего размножения – на севере Европы клестеловик (Loxia curvirostra) питается исключительно семенами ели. Специальная форма клюва позволяет ему легко извлекать их из шишек. Плодоношение ели по годам неравномерно. В отдельные годы урожай семян бывает очень высоким, а в остальные совершенно ничтожным. Динамика плодоношения ели в Финляндии была изучена на протяжении 10 лет. Ежегодные урожаи оценивали в произвольных показателях от 0 (очень плохой урожай) до 5 (максимальный урожай). В течение того же периода ежегодно подсчитывали число пар клеста-еловика, гнездящихся на одной и той же контрольной территории. Сопоставление обоих явлений обнаружило их почти полное совпадение: число гнездящихся пар в отдельные годы поднималось до 40, а в неурожайные падало до нескольких единиц (Рис. 17). Влияние количества пищи на плодовитость имеет, таким образом, характер прямой зависимости (Дре, 1976).

Рис. 17. Плодоношение ели (штриховая линия) и гнездование клеста еловика (сплошная линия) в Финляндии (Из Дре, 1976).

Еще один пример, ставший классическим – взаимоотношения рыси (Lynx rufa) и зайца-беляка (Lepus americana) (Одум, 1975; Дре, 1976). В Канаде рысь питается исключительно зайцами. Поскольку оба этих вида являются объектами охоты ради меха, то ученые располагают данными более чем столетних наблюдений за их численностью, определяемой по количеству шкур, сдаваемых ежегодно охотниками. Если представить эти данные в виде графика (Рис. 18), то обнаруживаются циклические колебания чис-

44

ленности зайцев и рыси с приблизительным периодом в 9–10 лет. Примечательно, что пик численности зайцев обычно предшествует пику рыси на 1–2 года. Однако, как и в случае с клестами, причинно-следствен-ные связи здесь односторонние. Рысь зависит от зайца: после достижения его популяцией максимальной численности ее плодовитость и выживаемость потомства резко увеличиваются. Но не рысь съедает «избыток» зайцев, т.к. циклические колебания численности последних отмечены и в отсутствие хищников. Численность зайцев снижается, очевидно, в результате внутривидовой конкуренции («самоизреживания»). Рысь начинает гибнуть от голода и оставляет все меньше потомства, и так до следующего «пика».

Рис. 18. Изменение численности рыси и американского зайца-беляка. Построено по данным о числе шкурок, полученных компанией Гудзонова залива. Классический пример циклических колебаний плотности популяции (Из Одума, 1975).

Такая тесная связь между пищей и ее потребителями обнаружи-вает- ся далеко не всегда. Она имеет место в основном при стенофагии, т.е. при питании вида исключительно однородной пищей (одной жертвой). Естественный отбор в природе обычно не благоприятствует этому явлению, т.к. оно ведет сильной зависимости вида от конкретного пищевого ресурса. Например, в отсутствие леммингов, для которых также характерны феноменальные вспышки численности, резко сокращается ареал и численность белой полярной совы (Nyctea scandiaca), большинство особей которой в поисках пищи мигрирует далеко на юг. Появление полярной совы в умеренных зонах служит верным признаком того, что на севере численность леммингов сократилась (Рей, Маккормик-Рей, 1988). Лемминги – важнейший пищевой ресурс для хищников тундровой зоны, последние страдают сильной зависимостью от обилия этой весьма популярной жертвы (Табл. 2, рис. 19). Напротив, виды-полифаги процветают. Вороны, галки, голуби, черная и серая крысы, да и человек – универсальные полифаги, активно распространившиеся по планете.

45

Можно считать общеизвестным фактом, что среди пойманных теплокровными хищниками животных (птиц, зверей и других позвоночных) доля животных с физическими недостатками и увечьями оказывается больше, чем их доля в природе. Кто не знает, что «волк – санитар леса»? Однако, проблему контроля хищниками «качества» популяций можно рассматривать шире. Еще П. Эрингтоном (Errington, 1946) было показано, а в последствие многократно подтверждено другими исследователями, что пернатые хищники вылавливают в первую очередь «нетерриториальных», т.е. не имеющих собственной территории, а потому устраненных от гнездования в сезон размножения птиц. Таким образом, и в этом случае преимущественно уничтожаются, по-видимому, наименее ценные для популяции особи, которые в конкурентной борьбе с птицами своего вида не смогли отстоять свое право на оставление собственного потомства и, следовательно, наименее значимые для воспроизводства популяции.

Таблица 2

Реакции хищных птиц на разную плотность популяции бурого лемминга (Lemmus trimucronatus) вблизи Барроу (Аляска)

(По Риклефсу, 1979)

Рис. 19. Колебания численности песца и лемминга в Ленско-Хатангском крае и заготовка шкурок песца по северу Якутской АССР (по Романову, 1941). Кривые зависимости численности песца от лемминга, показанные на рисунке еще более показательны,

46

чем уже ставшие хрестоматийными взаимоотношения зайца и рыси: 1 – лемминг, 2 – песец, 3 – заготовки шкурок песца.

Хищники пастбищного типа. Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения и какие именно его части подвергаются нападению.

Откусывание листьев, высасывание сока, минирование, поедание меристемы (молодых побегов) и плодов, повреждение цветков и подгрызание корней – все это по-разному влияет на растение. Кроме того, поскольку растение после воздействия хищника остается некоторое время живым, эффект этого воздействия в значительной степени зависит от реакции самого растения. Например, если кролики (Oryctolagus) объедали верхушки молодых растений утесника обыкновенного (Ulex europaeus), растущих на открытом месте, то побеги образовывались из нижних почек, и растение просто становилось кустистым.

Минеральные соли или питательные вещества могут быть отведены из одной (поедаемой) части растения в другую; может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства. Если с побегов удалить листья, то повышается доля чистой продукции, поступающая в побеги, а если повредить корни, то возрастающий ток вещества направляется к ним. Более того, пере- распреде-ление ассимилятов может компенсировать эффекты локального повреждения внутри растения. В некоторых случаях, когда побеги повреждены в разной степени, реакция растения выражается в увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побегам (например, плевел многоцветковый).

Непосредственное уничтожение цветков и семян может быть наиболее пагубным. Так, на одном из пастбищ в Северном Уэльсе с интенсивным выпасом скота только на 15% цветущих лютиков образовывалось хоть какоето количество семян, тогда как на лугах при слабом выпасе семена образовывались у 48% растений. Долгоносик Rhinocyllus conicus, который питается на бутонах чертополоха поникающего Carduus nutans, был с успехом использован для борьбы с этим сорняком в Вирджинии (США), где благодаря этому численность чертополоха уменьшилась на 95% (Бигон и др., 1989).

Пагубность воздействия растительноядных хищников на растения в значительной мере регулируется истинными (верховными) хищниками, ограничивающими численность фитофагов. Так, на состояние растительности приливно-отливной зоны моря и ее видовой состав сильно влияют морские ежи, поедающие преимущественно крупные бурые водоросли Macrocystis. Если удалить морского ежа Strongyiocentrotus purpuratus, то развивается пышное растительное сообщество, в котором доминируют заросли этих бурых водорослей. Они служат пристанищем многих рыб, имеют

47

большое экономическое значение и для человека. При избирательном выедании этим ежом самых конкурентоспособных бентосных водорослей возникает более разнообразная флора, устойчивая к растительноядным. Положение контролируется присутствием хищника – калана Enhydra lutris (истинный хищник). Каланы эффективно регулируют численность популяций морских ежей, что делает возможным образование зарослей бурых водорослей, среди которых они и живут. Если охотники уничтожают каланов, в сообществе возникает «каскадный эффект» – морские ежи снова раз- мно-жаются и изменяют состав растительного сообщества, в сторону замены высокопродуктивного низкопродуктивным (Риклефс, 1979; Джиллер, 1988).

Паразитоиды. Паразитоид – организм, который проводит значительную часть своей жизни (личиночная стадия) проживая на или внутри своего единственного хозяина, которого он постепенно убивает в процессе поедания его. Таким образом, они подобны обыкновенным паразитам, но паразиты, как правило, не убивают хозяина. Взрослые стадии паразитоидов (имаго) – это свободноживущие организмы. Примером может служить насекомое наездник Nemeritis canescens (отр. Перепончатокрылые), «паразитирующий» на бабочке-огневке Ephestia sericarium. Взрослое насекомое отыскивает для своего потомства хозяина и, найдя его, откладывает в него свое яйцо. Из яйца вылупляется маленькая личинка, которая проводит свою жизнь в полостной жидкости гусеницы, питаясь гемолимфой. Хозяин не теряет подвижности и вначале не проявляет внешних признаков заражения, но, по мере того как запасы питательных веществ в его жировом теле истощаются, он как бы впадает в летаргию. Личинка паразитоида линяет, растет и постепенно заполняет пространство настолько, что смещает внутренние органы хозяина, которые, тем не менее, сохраняют целостность и продолжают функционировать. С течением времени паразитоид переваривает все ткани хозяина, которые поддаются гистолизу, выходит из подсыхающих останков гусеницы, сплетает кокон и вскоре вылетает из него уже в виде взрослого насекомого (Солт, 1964). Наездники относятся к подотряду Стебельчатобрюхих (Apocrita), включающий в себя также муравьёв, пчёл, шмелей и ос. Среди других насекомых-паразитоидов наиболее часто встречаются представители отрядов Двукрылых (Diptera) и Жуков (Coleoptera).

Интересно, что паразитоидным насекомым присуща низкая плодовитость, которая компенсируется выработанным в процессе эволюции «умением» предотвращать конкуренцию между потомками. Было установлено, что многие одиночные паразитоиды имеют способность отличать здоровых и зараженных хозяев и при некоторых условиях воздерживаться от откладки лишних яиц. Так, наездник – трихограмма (Trichogramma evanescens), заражающий яйца бабочек, различает зараженных и незараженных хозяев и избегает откладывать яйца в ранее заселенных особей. Распределяя яйца по одному на каждого хозяина, самка наездника допус-

48

кала при этом лишь редкие ошибки и тем обеспечивала практически каждого своего потомка достаточным питанием и устраняла необходимость конкуренции своих потомков между собой или с чужим потомством. В тех случаях, когда данный механизм отсутствовал (например, роды Nemeritis, Diachasma, Opius и др.) личинки быстро устраняли конкурентов уже на первой стадии своего развития, предотвращая, таким образом, преждевременное истощение пищевых ресурсов (Солт, 1964).

Среди наездников имеется несколько видов, приспособившихся к жизни в воде. Для перепончатокрылых это явление исключительное. Под водой развиваются личинки водяных ос (Prestwichia) – представителей семейства Trichogrammatidae, карафрактусов (Caraphractus) – представителей семейства Mymaridae и водяных наездников (Agriotypidae) – крошечного семейства, насчитывающего только два вида (Рис. 20).

49

но, такая судьба самцов является следствием способа распространения прествичий. Молодые самки зимуют в яйцах жука-плавунца, которые в свою очередь жук откладывает в погруженные под воду мягкие воздухоносные стебли частухи, стрелолиста, белокрыльника и некоторых других растений. Стебли эти зимой отмирают и опускаются на дно водоема. Весной, в половодье, течение разносит отмершие стебли растений вместе с наездниками на большие расстояния, где самки выходят из яиц и приступают к размножению (Фурсов, 2011). В таких условиях своевременная встреча с особями противоположного пола в воде могла бы быть затруднительной. Так, заранее проведенное оплодотворение дает значительные эволюционные преимущества и способствует расселению вида.

Рис. 21. Длиннокрылая форма самки осы Prestwichia aquatica (слева); яйца осы прествичии внутри яиц плавунца Dytiscus sp. (справа) (Из Фурсова, 2011).

Наездники из рода карафрактус, например Caraphractus reductus, стали настоящими водными насекомыми. При плавании эти наездники взмахивают крыльями как веслами и способны плавать вверх, вниз и в стороны. Самостоятельный выход карафрактуса из воды происходит весьма редко. Они также заражают яйца жуков-плавунцов (Жизнь животных, т. 3).

Современные исследования показывают, что паразитоиды не оказывают губительного воздействия на популяцию вида-жертвы, но регулируют его численность. Так, при изучении популяции минирующей липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii), отмечено, что ее смертность от паразитоидов в естественной среде составляла от 0,9 до 12,5%. В качестве паразитоидов выступали наездники из сем. Eulophidae. На одном местообитании липовой моли присутствовало до 22 видов этих наездников. Смертность моли от наездников находилась в прямой положительной связи от плотности заселения молью растения (Ермолаев и др., 2011). Таким образом, наездники фактически защищали растение от чрезмерного минирования его молью. С другой стороны, как видно из приведенного случая, паразитоиды действовали в направлении снижения внутривидовой конкуренции в популяции вида-жертвы.

50