6. Приспособления земноводных к водной и наземной средам обитания.

Черты приспособления земноводных к наземной среде обитания: 

1. Влажная, голая кожа обеспечивает кожное дыхание; 

7. Ноздри, легкие; 

8. Веки: увлажнение поверхности глаза;

9. Барабанная перепонка отделяет от внешней среды полость среднего уха;

10. Свободные конечности для передвижения. Конечности – передние и задние, снабженные пальцами. Задние ноги длиннее передних.

Черты приспособления земноводных к водной среде обитания:

1. Наличие плавательной перепонки между пальцами как приспособление к передвижению в воде;

11. Размножение возможно только в воде;

12. Кожное дыхание;

13. Тело уплощено, голова плоская;

14. Кожа всегда влажная, благодаря жидким слизистым выделения кожных желез;

15. Глаза выпучены, ноздри на верхней стороне головы (при погружении в воду остаются снаружи).

7. Скелет лягушки как наземного животного.

Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой.

Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом.

Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку — уростиль.

У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бес­хвостых — процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые).

Над те­лами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процель­ности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба.

Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками.

На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо.

К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса.

У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, — характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей — переднеушная. В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо­-клиновидные кости; у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость. Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные и лобные кости, у бес­хвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости. Впереди лежат парные носовые кости, а у хвостатых еще 1—2 пары предлобных костей. В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость. Дно черепа покрывает крупный парасфеноид, перед которым лежат парные покровные кости — небные и сошники; у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости. На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.

В висцеральном отделе черепа небно-квадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости — предчелюстная и верхнечелюстная. На предчелюстных и верхне­челюстных костях сидят мелкие зубы. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью и чешуйчатой костью, а снизу — крыловидной костью. У некоторых хвостатых земноводных задний участок небно-квадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость. Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ — остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости. За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости, у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутостилический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязыч­ную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги — подвесок — превратился в слуховую косточку — стремечко. Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний — в овальное окно слуховой капсулы. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги — гиоид и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи.

Приплюснутая голова земноводных имеет большую пасть и объемистую ротовую полость. Эти особенности не только облегчают схватыва­ние мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания.

Парные конечности земноводных имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных.

Передняя конечность

I. Плечо; образовано плечевой костью.

II. Предплечье; из двух костей: лучевой и локтевой.

III. Кисть, подразделяется на:

а) запястье из 9—10 косточек, располагающихся в три ряда;

б) пясть из пяти удли­ ненных косточек, расположенных в один ряд;

в) фаланги пальцев; обычно развивается 5 пальцев; каждый из них имеет несколько фаланг.

Задняя конечность

I. Бедро; образовано бедренной костью.

II. Голень; из двух костей: большой берцовой и малой берцовой.

III. Стопа подразделяется на:

а) предплюсну из 9—10 ко­ сточек, располагающихся в три ряда;

б) плюсну из пяти удли­ненных косточек, расположенных в одни ряд;

в) фаланги пальцев; обычно развивается 5 пальцев, каждый образуется несколькими фалангами.

В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и пред­ плюсне. У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя — лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных — червяг — передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1—2 добавочные косточки — рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость пред­плечья. Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени. Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2—3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.

Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бес­хвостых окостеневающие лопатка и коракоид образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча. Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ — прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость — ключица. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник; его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бес­хвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят.

Тазовый пояс состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину — место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ. У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики.